蔡淑芳 刘现 吴敬才 雷锦桂
摘 要:光环境是植物生长发育的基本环境因素,光质调控是设施栽培的一项关键技术。阐述了LED光源在设施栽培领域的应用和主要特征,介绍了小白菜生长发育过程中的光质调控方法,深入分析了单色光质和复合光质对小白菜形态、根系、生物量、光合色素以及品质的影响,展望了光质作用机理和光控作物生长模型的研究思路。总体上,红蓝光是小白菜生长的良好光源,小白菜对LED光质的响应具有一定的特殊性,不同品种小白菜对光质响应也存在差异,这可能与光质的实现条件也有关,深化光质调控机理研究具有重要意义。
关键词:发光二极管;光质;生长发育;小白菜
DOI: 10.13651/j.cnki.fjnykj.2019.07.014
Research Progress on the Effect of LED Light Quality on the Growth and Quality of Chinese Cabbage
CAI Shu fang, LIU Xian, WU Jing cai, LEI Jin gui*
(Institute of Digital Agriculture, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou, Fujian 350003, China)
Abstract: Light environment is the basic environmental factor of plant growth and development, and light quality regulation is a key technique of facility cultivation. The application and main characteristics of LED light source in the field of facility cultivation were expounded, and the methods of light quality regulation during the growth and development of Chinese cabbage were introduced. Then, the effects of monochromatic and compound light quality on morphology, root system, biomass, photosynthetic pigment and quality of Chinese cabbage were deeply analyzed, and the research idea of the action mechanism of light quality and the growth model of light-controlled crops were prospected. On the whole, red and blue light were good light sources for the growth of Chinese cabbage. Chinese cabbage had a certain particularity in response to LED light quality, and different varieties of Chinese cabbage also had differences in response to light quality, which could be related to the realization conditions of light quality. Therefore, it was of great significance to deepen the research on the mechanism of light quality regulation.
Key words: Light emitting diode; Light quality; Growth and development; Chinese cabbage
光质即不同波长的光与植物生长发育关系密切,其通过光受体转导而控制植物的生长发育[1]。光质对植物的生长、形态建成、光合色素、品质等均有调控作用[2]。LED(light emitting diode,发光二极管)光源是现代设施温室栽培日益普及的照明设施,其具有波长类型丰富、光色光质可调的特性,极大地满足了植物生长发育的不同光环境需求[3]。
小白菜Brassica campestris L.ssp.chinensis Makino,又称不结球白菜、青菜、油菜等,是我国重要的蔬菜栽培品种[4-5]。近年来,国内外许多学者就LED光质对小白菜生长性状、光合作用、生理特性等开展了研究工作。本文主要就LED光质对小白菜生长及品质影响进行综述,具体包括LED单色及复合光质对小白菜形态、生物量、光合色素和品质的影响,以探讨该领域的整体发展情况,为该方面的研究提供参考。
1 LED光源特征
LED光源与其他人工光源相比具有优良的性能,是设施栽培的首选光源[6-7]。首先,LED光源的光谱性能好,可按需获得单色光与复合光,其波长与光形态建成的光谱范围一致[8]。其次,LED光源是冷光源,可近距离照射植物,且光强可调,适合立体栽培,从而提高空间效益。再次,LED光源耐沖击性能良好,不易破碎,且不含污染物,可回收利用。最后,LED光源的光电转换效率较高,具有耗电量小、使用寿命长等特点[9]。
2 LED单色光质对小白菜生长及品质影响
光合有效辐射,即400~700 nm波长范围的光,直接影响着植物的光合作用[10]。在LED单色光质对小白菜生长及品质影响上,主要是围绕光合有效辐射范围内的红光(600~700 nm)和蓝光(400~500 nm)开展研究。
2.1 LED单色光质对小白菜形态和生物量的影响
蓝光会导致植株矮化,抑制茎的伸长[11];而红光能够促进茎和叶片的伸长,叶片数增加[12]。光质通过地上部传导至根部,影响根部的生长发育[3]。由于品种间的差异以及光强设置不同,可能导致蓝光和红光对植物生长性状的影响产生差异[13]。在光强为800 umol·m-2·s-1时,蓝光有利于小白菜叶片伸展,但显著抑制株高和生长发育[14];在光强为200 umol·m-2·s-1时,红光促进小白菜的生物量、茎粗、茎长、叶面积、根系长度,蓝光则抑制了小白菜的生长发育[15];在光强为150 umol·m-2·s-1时,红光处理的植株最高,蓝光处理的植株最低,红蓝光处理的株高明显降低[16];在光强为100 umol·m-2·s-1时,红、蓝光提高植株茎粗,蓝光明显促进植株根冠比、根系平均直径、根长、根表面积和平均体积的增加[17];在光强为80 umol·m-2·s-1时,红光有利于干物质的积累[18];在光强为(50±5)umol·m-2·s-1时,蓝光有利于株高、茎、叶柄的伸长[19]。由此可知,红光主要作用于茎和叶片的伸长以及干物质的积累,蓝光主要作用于茎粗增加和根系生长。在不同光强下,红光和蓝光对小白菜生长作用不同;与高强度的红光相比较,高强度的蓝光对植物生长抑制作用较大。
2.2 LED单色光质对小白菜光合色素的影响
植物色素在不同的光质照射下活性不同,接收光能的能力也不同。叶绿素在光合作用中起着重要作用,对大多数作物而言,红、蓝光对叶绿素合成的影响作用与其对叶片生长的影响作用较一致,红光较蓝光对叶片生长的促进作用较大,相应地,红光较蓝光有利于提高叶绿素含量;但蓝光处理可提高叶片中叶绿素a/b值,红光则降低[20-23]。蓝光处理下的小白菜叶绿素a、b和总量高于黄光、红光、红蓝及白红蓝组合光,与白光相比,叶绿素a、b和总量分别高出20.94%、38.54%和24.34%,蓝光处理的叶绿素a/b值最低[15];与黄光、绿光、蓝光、红蓝光相比,红光降低了叶绿素含量[16];与白光、黄光、蓝光、红蓝黄光相比,红光有利于类胡萝卜素的积累[24]。以上说明小白菜在红光和蓝光处理下的叶绿素含量和a/b值与大多数作物不同,体现了不同植物对光质具有不同的响应,其原因可能是植物为适应不同生态环境而形成的差异,也反映了生物对光质反应的复杂性。
2.3 LED单色光质对小白菜品质的影响
红光处理有利于增加植物的碳水化合物含量,蓝光处理有利于提升植物的蛋白质含量[25-27]。与白光、蓝光、红蓝光、红蓝白光相比,红光处理可提高华京小白菜可溶性糖含量;白光有利于抗坏血酸和游离氨基酸的积累[28]。蓝光处理能促进特矮青小白菜游离氨基酸、可溶性蛋白、粗蛋白和可溶性糖的积累[14,16,29]。处理5 d时,蓝光明显降低了叶片中的可溶性糖含量;处理20 d和25 d时,蓝光开始明显促进紫色小白菜植株叶片可溶性蛋白含量的增加;处理15 d时,红光能显著增加植株叶片抗坏血酸含量,但20 d后却抑制抗坏血酸含量的增加[17]。与蓝光、红蓝光相比,红光处理的抗热605小白菜蔗糖、淀粉和可溶性糖含量最大,抗坏血酸、可溶性蛋白含量则是蓝光处理最高[18,30]。综上,光质对植株叶片可溶性糖、可溶性蛋白、抗坏血酸含量等的影响结果有时间效应,不同时间段的光质影响作用不同。蓝光和红光分别对小白菜可溶性蛋白、粗蛋白以及可溶性糖积累上的促进作用明显,光质对其他品质指标的影响还不一致,这说明同一作物的不同品种对光质的响应机制也不尽相同。
3 LED复合光质对小白菜生长及品质影响
在复合光质对植物生长及品质影响上,多数学者认为采用红蓝光效果更好,主要是由于红光和蓝光的光谱能量分布与叶绿素吸收光谱峰值区域吻合,植株叶片对红、蓝光的吸收比例约为90%[31],且一定的红蓝组合光源可以综合单色红光和单色蓝光的优势[32]。
3.1 LED复合色光质对小白菜形态和生物量的影响
已有研究表明,由于单色光之间具有互补和加性效应,复合光质较之单色光质对植物生长更有利[33]。红蓝光有利于增加小白菜鲜干重、茎粗,促进叶片生长,提高植株根冠比、根系直径、根长、根表面积和平均体积[16-17];红蓝黄光下小白菜根长、根系活力提高,有利于干物质的积累和植株壮苗指数的提高[24],但红蓝黄光较之红蓝光对植株形态影响不显著;与白光相比,红白光或红蓝白处理能有效促进小白菜的生长(株高、叶幅、叶数、鲜重及干重),红蓝白处理效果更好[34]。在株高方面,较之红光,红蓝光处理对株高有显著的抑制作用[16]。这说明,红蓝光有利于小白菜的根叶生长、茎增粗和生物量积累;但相较于红光,红蓝光对株高的影响不利,主要可以由蓝光的加性效应解释。
在不同红蓝光配比上,有研究认为较高蓝光比例,如红蓝光(4∶1)较之红蓝光(6∶1,8∶1)有利于小白菜株高、株径、叶片数量的增加[19];红蓝光(3∶7)较之红蓝光(5∶5,7∶3,9∶1)能促进小白菜叶片拓展[17]。另有研究认为在较高红光比例下,如红蓝光(7∶1)较之红蓝光(3∶1)、红蓝光(3∶1)较之红蓝光(1∶1)下的小白菜生物量、茎粗、叶宽、叶面积、叶片数、根系长度、根重、根系活力、地上部干鮮重显著更高[15,35]。
3.2 LED复合光质对小白菜光合色素的影响
復合光质下的光敏色素和隐花色素的含量和作用提高,从而促进光合色素的积累[3]。有研究以白光为对照,探讨了红白、蓝白、绿白、红蓝白等补光光质对小白菜生长的调控机理,认为相对于对照组,红蓝白混合光显著促进了小白菜叶绿素a、b及类胡萝卜素合成,且数值最高;蓝白光较之红蓝白光更有利于提高叶绿素a/b值[36]。与红光、蓝光、绿光相比,红蓝光促进光合色素含量增加,且红蓝光(1∶1)>红蓝光(3∶1)[35],与红光、蓝光、白光、红蓝白光相比,红蓝光有利于提高叶绿素a/b值,且叶绿素a/b值与红、蓝光比值成反比,红蓝光(3
∶1)较之红蓝光(7∶1)的叶绿素a/b值高[15]。与白光、红光、蓝光、黄光相比,在红蓝光上添加黄光可提高叶绿素含量[13]。红蓝光对植株叶片的叶绿素和类胡萝卜素有一定的促进作用[17]。这些反映了组合光有利于光合色素的积累,红光和蓝光的添加有利于光合色素合成,组合光中较高蓝光比例有利于提高叶绿素含量和a/b值,这与单色蓝光对大多数作物叶绿素a/b值的影响一致,但与其对小白菜的影响不一致,这说明植株光合色素对光质响应机制具有较高的复杂度。
3.3 LED复合光质对小白菜品质的影响
可溶性糖、可溶性蛋白、游离氨基酸等是评价植物品质的重要指标。有研究发现,红蓝光、红蓝白光下小白菜可溶性蛋白含量显著提高[16,34]。与白光相比,红白光和红蓝白光下小白菜体内抗坏血酸、游离氨基酸和可溶性蛋白含量增加,且红蓝白光效果更好,其总糖、还原糖、蔗糖和淀粉含量显著提高[34];在试验中期,红蓝光开始促进植株抗坏血酸和可溶性糖含量的增加,试验后期则抑制其增加[17]。在不同红蓝光比例上,红蓝光(1∶1)的抗坏血酸含大于红蓝光(3∶1);红蓝光(3∶1)的氨基酸含量大于红蓝光(1∶1);蓝光、红光分别有利于抗坏血酸和游离氨基酸的积累[35]。从可溶性糖含量来看,红光影响积极,蓝光影响消极,但同时添加红蓝光效果显著[34],红蓝白光下的可溶性糖含量显著高于白光;与白光相比,红蓝黄光可显著提高小白菜可溶性糖含量[13]。就(亚)硝酸盐含量来看,红白、蓝白、绿白及红蓝白的光能显著降低小白菜硝酸盐含量,且红蓝白光下含量最低[34];与白光、红光、蓝光、绿光相比,红蓝组合光的(亚)硝酸盐含量最低[29,35]。综上分析结果表明红蓝光有利于提高小白菜的营养物质含量,并降低有害物质含量;红蓝光对小白菜品质的综合影响程度高于单色红光、蓝光的影响程度;较多蓝光有利于抗坏血酸含量增加,较多红光有利于游离氨基酸含量增加。
4 结论与展望
目前国内外就LED光质对小白菜生长及品质影响进行了大量的研究工作,研究内容主要集中于红蓝及组合光质对小白菜生长发育的影响。通过文中文献回顾可发现,在LED单色光质对小白菜生长及品质影响上,红光和蓝光作用有差异。与大多数作物类似,红光和蓝光分别主要对小白菜茎叶伸长和干物质积累、茎粗和根系生长发挥作用,且光质与光强之间存在着交互影响;与大多数作物不同,红光和蓝光分别降低和提高了叶绿素含量和叶绿素a/b值;与大多数作物类似,蓝光有利于蛋白质积累,红光有利于可溶性糖积累,且其影响作用与时间相关,但红、蓝光对不同品种小白菜其他品质作用不一致。在LED复合光质对小白菜生长及品质影响上,总体上红蓝光较单色光有利。红蓝光对小白菜的根叶生长、茎增粗和生物量积累有促进作用,较高比例红光效果更好;红蓝光有利于光合色素的积累,但高低红蓝光比例与单色红、蓝光对小白菜叶绿素a/b值的影响不同;红蓝光有利于提高小白菜品质,且作用效果较单色光质明显。
综上,与大多数作物相比,小白菜对光质响应具有特殊性,且不同品种小白菜对光质响应也存在差异,这可能与光质的实现条件也有关。基于以上分析,认为后期需加强如下相关研究:(1)扩大研究范围,在对常见波长的光如红光、蓝光等效应研究的同时,进一步研究其他非常见波长的光如紫外光、红外光等在调控小白菜的生长发育方面所起到的作用,以完善光质效应理论。(2)加强光质与光强等其他环境因子的交互效应分析,探讨光质与其他因素对小白菜生长的相互作用,为深入研究光质效应机理奠定基础。(3)尝试建立光控作物生长模型,以掌握植物生长发育规律,提高对农业生产的监测与预报能力。
参考文献:
[1]杨晓建,刘世琦,张自坤,等.不同发光二极管对青蒜苗营养品质的影响[J].营养学报,2010,32(5):518-520.
[2]张立伟,刘世琦,张自坤,等.不同光质对豌豆苗品质的动态影响[J].北方园艺,2010(8):4-7.
[3]时向东,蔡恒,焦枫,等.光质对作物生长发育影响研究进展[J].中国农学通报,2008,24(6):226-230.
[4]李慧敏,陆晓民.不同LEDs光质下普通白菜开花以及花期生理特性的动态变化[J].西北植物学报,2016,36(4):730-737.
[5]陈泠先,崔丽洁,钱忠英,等.普通白菜遗传转化研究进展[J].中国蔬菜,2012(24):1-6.
[6]OLGA AVERCHEVA,YULIY A BERKOVICH,SVETLANA SMOLYANINA,et al.Biochemical,photosynthetic and productive parameters of Chinese cabbage grown under blue red LED assembly designed for space agriculture[J].Advances in Space Research,2014,53(11):1574-1581.
[7]AVERCHEVA O V,BERKOVICH Y A,EROKHIN A N,et al.Growth and photosynthesis of Chinese cabbage plants grown under light emitting diode based light source[J].Russian Journal of Plant Physiology,2009,56(1):14-21.
[8]MARGIT OLLE,AKVILLE VIRSILE.The effects of light emitting diode light on greenhouse plant growth and quality[J].Argicultural and Food Science,2013,22:223-234.
[9]崔瑾,徐志刚,邸秀茹,等.LED 在植物设施栽培中的应用和前景[J].农业工程学报,2008,24(8):249-253.
[10]刘慧,赵伟强,刘建,等.植物光合有效光辐射测量技术的现状及需求[J].中国照明电器,2015,(8):35-39.
[11]PASHKOVSKIY P P,KARTASHOV A V,ZLOBIN I E.Blue light alters miR167 expression and microRNA targeted auxin response factor genes in Arabidopsis thaliana plants[J].Plant Physiology and Biochemistry,2016,104:146-154.
[12]KIGEL J,COSGROVE D J.Photo inhibition of stem elongation by blue and red light[J].Plant Physiology,1991,95:1049-1056.
[13]王婷,李雯琳,鞏芳娥,等.LED光源不同光质对不结球白菜生长及生理特性的影响[J].甘肃农业大学学报,2011,46(4):69-73.
[14]樊小雪,高文瑞,孙艳军,等.不同光质对小白菜叶片发育和光合作用的影响[J].信阳师范学院学报(自然科学版),2018,31(4):562-567.
[15]陈祥伟,刘世琦,成波,等.不同LED光源对小白菜生长及光合特性的影响[J].北方园艺,2013,(22):1-4.
[16]FAN X X,ZANG J,XU Z G,et al.Effects of different light quality on growth,chlorophyll concentration and chlorophyll biosynthesis precursors of non heading Chinese cabbage (Brassica campestris L.)[J].Acta Physiologiae Plantarum,2013,35(9):2721-2726.
[17]占丽英.光质对紫色小白菜生长和花青苷合成基因表达的影响[D].福州:福建农林大学,2016.
[18]LI H M,TANG C M,XU Z G,et al.Effects of Different Light Sources on the Growth of Non heading Chinese Cabbage (Brassica campestris L. ) [J]. Journal of Agricultural Science,2012,4(4):262-273.
[19]佘雪辉,王巧彬,曾伟龙,等.LED光质对小白菜生长特性及产量的影响[J].安徽农学通报,2017,23(24):49-52.
[20]RIVKIN R B.Influence of irradiance and spectral quality on the carbon metabolism of phytoplankton.I.Photosynthesis,chemical composition and growth[J].Mar Ecol Prog Ser,1989,55:291-304.
[21]MARSAC NT,HOUMARD J.Adaptation of cyanobacteria to environmental stimuli:new steps towards molecular mechanisms[J].FEMS Microbiol Rev,1993,1:119-189.
[22]SOOD S,GUPTA V,TRIPATHY BC.Photoregulation of the greening process of wheat seedlings grown in red light[J].Plant Mol Biol,2005,59:269-287.
[23]TANAKA A,ITO H,TANAKA R,et al.Chlorophyll a oxygenase (CAO) is involved in chlorophyll b formation from chlorophyll a[J].Proc Natl Acad Sci USA,1998,21:12719-12723.
[24]王婷,李雯琳,巩芳娥,等.LED光源不同光质对不结球白菜生长及生理特性的影响[J].甘肃农业大学学报,2011,46(4):69-73.
[25]KOWALLIK W.Blue light effects on respiration[J].Annu Rev Plant Physiol,1982,33:51-72.
[26]SAEBO A,KREKLING T,APPELGREN M.Light quality affects Photosynthesis and leaf anatomy of birth plantlets in virto[J].Plant Cell,1995,41:177-185.
[27]史志宏,韩锦峰,管春云,等.红光和蓝光对烟叶生长碳氮代谢和品质的影响[J].作物学报,1999,25(2):215-220.
[28]陈祥伟,刘世琦,成波,等.不同LED光源对小白菜生长及品质的影响[J].长江蔬菜,2013,(16):36-40.
[29]樊小雪,宋波,徐海,等.不同LED光質对小白菜品质的影响[J].安徽农业科学,2016,44(10):18-19,63.
[30]李慧敏.不同光源对棉花、油菜和不结球白菜组培苗与实生苗生长的影响[D].南京:南京农业大学,2012.
[31]TERASHIMA I,FUJITA T,INOUE T,et al.Green light drives leaf photosynthesis more efficiently than red light in strong white light:revisiting the enigmatic question of why leaves are green[J].Plant Cell Physiol,2009,50:684-697.
[32]HOGEWONING S W,TROUWBORST G,MALJAARS H,et al.Blue light dose responses of leaf photosynthesis,morphology,and chemical composition of Cucumis sativus grown under different combinations of red and blue light[J].J Exp Bot,2010,61:3107-3117.
[33]陈文昊,徐志刚,刘晓英,等.LED光源对不同品种生菜生长和品质的影响[J].西北植物学报,2011(7):1434-1440.
[34]周成波.光质对小白菜生长及生理特性的影响[D].泰安:山东农业大学,2017.
[35]陆海洋.基于植物工厂的不结球白菜栽培关键技术探讨[D].南京:南京农业大学,2015.
[36]周成波,张旭,崔青青,等.LED补光光质对小白菜生长及光合作用的影响[J].植物生理学报,2017,53(6):1030-1038.
(责任编辑:柯文辉)