枫杨半同胞家系光合特性差异初步研究

胡强　陈军

摘 要：为研究枫杨半同胞家系间光合特性的差异，本试验以种植在溧水和凤镇基地的13个枫杨半同胞家系2年生幼苗为研究材料，对其光合指标、叶绿素含量、叶绿素荧光参数、可溶性糖和可溶性蛋白含量进行研究。研究得到的研究结果能够为地理条件相似或周边地区枫杨品种的选育提供一定的依据。

关键词：枫杨;半同胞家系;光合作用;叶绿素荧光;可溶性糖和蛋白

枫杨（Pterocarya stenoptera C.DC.）为胡桃科（Juglandaceae）枫杨属（PterocaryaKunth）的落叶乔木，又名麻柳树、蜈蚣柳等[1]。枫杨是我国长江中下游地区广泛分布的一种重要的优良乡土树种。枫杨所产木材可供家具、胶合板、造纸等用材。枫杨的毒性作用和诱集效应在病虫害综合防治中广泛利用[2]。由于枫杨树冠丰满开展，形态优美典雅，根系侧根多，郁闭度强，对雨水有较强的截留效果，且对空气中的污染物具有较强的抵抗力及净化力，例如枫杨对氯污染吸滞较强，能够达到90.72 g·m-2·a-1[3]，因此枫杨具有较高的观赏价值和生态价值。长久以来，优良家系和种源的评价选择一直是枫杨选育的重要手段。

不同品种或品系间的光合速率都会存在差异，而且这种差异具有一定的遗传稳定性，光合生理指标测定能够为选育具有高光能利用率的品种提供基础，而且具有迅速、便捷等特点，同时又不会对植株造成破坏，因而在林木优良家系和种源选育中广泛应用。半同胞家系应用于林学研究中的多个方面，其常见的应用有遗传多样性、良种的选育、保护珍贵树种等研究，比如在白桦、湿地松、红椿等树种中。当前，还没有对枫杨半同胞家系光合特性方面的研究。本研究以枫杨半同胞家系林为研究材料，以期得到在相同地理条件情况下枫杨不同半同胞家系的光合特性差异，研究结果能够为地理条件相似或周边地区枫杨的选育提供一定的依据。

1.材料与方法

1.1 试验材料

试验基地位于溧水区和凤镇（31°25′12″N，118°59′24″E）。属北亚热带季风气候区，气候温和，四季分明，雨量充沛，日照充足。年均降雨量1036.9 mm，年均有效积温3089 ℃，无霜期237天。本试验研究材料为建立在溧水和凤镇基地的枫杨半同胞家系2年生幼苗林。

1.2 试验方法

本试验主要研究半同胞家系枫杨在光合特性方面的差异。试验选定种植在溧水和凤基地的13个枫杨半同胞家系作为材料。2018年5月，使用光合仪测定各半同胞家系的光合指标，叶绿素荧光仪测定各半同胞家系的叶绿素荧光参数。同时用冰盒随机采集枫杨叶片带回实验室，以测定枫杨叶片叶绿素含量、可溶性蛋白含量和可溶性糖含量。

1.2.1 光合指标。本试验于2018年5月中下旬，选择晴朗无风且光照充足稳定的上午8：30-11：30，使用CIRAS-2光合仪测定光合指标。测定净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci），每个半同胞家系选择三株长势均匀的枫杨进行测定。

1.2.2 叶绿素荧光参数。本试验于2018年5月上旬选择晴朗无风的天气自上午9：00开始对枫杨植株进行叶绿素荧光参数测定。在每个半同胞家系枫杨内选取生长一致且受光方向相同的叶片作为测定对象，每个半同胞家系枫杨中做4次重复。在叶片暗适应30 min后，用Handy PEA植物效率分析仪（Hansatech，UK）测定枫杨不同半同胞家系叶片的叶绿素荧光参数。该叶绿素荧光仪所获得的主要参数为：叶片暗适应后的最小荧光强度（Fo）、叶片暗适应后的最大荧光强度（Fm）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、J 点的相对可变荧光（Vj）和质体醌库大小（Sm）。

1.2.3 叶绿素含量。于测定叶绿素荧光当天分为枫杨不同半同胞家系随机采集叶片，采集后将其放入冰盒中冷藏。回到实验室后，迅速用自来水和蒸馏水清洗叶片表面灰尘。将叶片清洗干净后进行叶绿素含量的测定。本次实验中采用二甲基亚砜（DMSO）法对枫杨叶片中叶绿素的含量进行检测。

1.2.4 可溶性糖和可溶性蛋白含量。本试验使用植物可溶性糖检测试剂盒对枫杨所含可溶性糖进行检测，方法是蒽酮比色法（南京建成生物工程研究所，中国）。使用植物蛋白定量测试盒用来检测枫杨叶片中蛋白质含量，方法是考马斯亮蓝法（南京建成生物工程研究所，中国）。

1.3 数据处理

应用SPSS软件对数据进行单因素方差分析和相关性分析处理并用Orgin 9.0软件进行作图。

2.结果与分析

2.1枫杨不同半同胞家系光合指标

经试验，各个半同胞家系的净光合速率有较大差异。在各个家系的光合指标中，家系4的净光合速率最高，达到17.43 μmol·m-2·s-1，家系12的净光合速率最低，为13.40 μmol·m-2·s-1，家系4的净光合速率比家系12高出30.07%。方差分析结果表明，家系4、5、7和10的净光合速率与家系1、2、6、8、11、12和13差异极显著（F=8.99，P<0.001）。不同半同胞家系间胞间CO2浓度差异较大，家系13的胞间CO2浓度达到360 μmol·mol-1，比家系2的315 μmol·mol-1高出14.29%。方差分析结果表明，家系13的胞间CO2浓度与家系6和8差异不显著，与其他家系差异极显著（F=3.70，P=0.003）。不同半同胞家系间气孔导度差异较大，家系5的气孔导度达到541mol·m-2·s-1，比家系2的292 mol·m-2·s-1高出85.27%。方差分析结果表明，家系5的胞间CO2浓度与家系3、4、7、8和9差异不显著，与其他家系差異极显著（F=3.70，P<0.001）。不同半同胞家系间蒸腾速率存在较小的差异。蒸腾速率最高的为家系5，达到6.27 μmol·m-2·s-1，最低的为家系1。方差分析表明，各家系间蒸腾速率差异不显著（F=1.91，P=0.081）。

2.2 枫杨不同半同胞家系叶绿素含量

经试验可知，在13个枫杨半同胞家系中叶绿素a含量最高的是家系3，达到1.67 mg·g-1，含量最低的家系12，仅为1.22 mg·g-1。家系3的叶绿素a含量比家系12高出36.89%。方差分析结果表明，家系3的叶绿素a含量与家系1、5、7、8、12和13差异极显著（F=2.64，P=0.018）。叶绿素b含量最高的是家系1，含量最低的是家系12，方差分析结果表明，各半同胞家系间叶绿素b含量差异不显著（F=1.389，P=0.233）。总叶绿素含量最高的是家系3，含量最低的是家系12。方差分析结果表明，各半同胞家系间总叶绿素含量差异不显著（F=1.92，P=0.08）。

2.3 不同半同胞家系叶绿素荧光参数

此次试验中得到的枫杨叶绿素荧光参数包括叶片暗适应后的最小荧光强度（Fo）、叶片暗适应后的最大荧光强度（Fm）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、J 点的相对可变荧光（Vj）和质体醌库大小（Sm）。由表4荧光参数结果可知，叶片在经过暗适应后，家系6有最高的Fo值，家系2有最低的Fo值。方差分析结果表明，家系6的Fo值与家系1、2、4、5、9和13差异极显著（F=2.64，P=0.001）。方差分析结果表明，各家系的最大荧光强度（Fm）和J 点的相对可变荧光（Vj）差异不显著（F=1.24，P=0.307;F=1.91，P=0.08）。家系2有最高的PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm=0.82），家系6有最低的PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm=0.77）。方差分析结果表明，家系2的Fv/Fm值与家系1和4差异不显著，与其他各处理均显著（F=3.30，P=0.005）。家系1 PSⅡ受体侧的侧质体醌库（Sm）容量最大，家系6的质体醌库（Sm）容量最小。方差分析结果表明，家系1的Sm容量与家系2、3和13差异不显著，与其他各处理均显著（F=4.23，P=0.001）。

2.4 不同半同胞家系可溶性糖与可溶性蛋白含量

经试验可知，整体上枫杨可溶性糖含量均高于50 mg·g-1，可溶性糖含量最高的是枫杨家系1，达到78.49 mg·g-1，含量最低的家系5，仅为50.66 mg·g-1。方差分析结果表明，家系1的可溶性糖含量与家系4、5、7、8和13差异显著（F=2.61，P=0.02）。整体上枫杨可溶性蛋白含量均在40 g·L-1以下，可溶性蛋白含量最高的是家系12，达到49.48 g·L-1，含量最低的是家系11，家系12的可溶性蛋白含量是家系11的2.11倍。方差分析结果表明，家系12的可溶性蛋白含量与家系4差异不显著，与其他各处理差异显著（F=2.96，P=0.01）。

2.5不同半同胞家系枫杨叶片参数的相关性分析

在本研究中，相关性分析显示，枫杨Pn­与Gs和E呈极显著正相关（P<0.01），枫杨叶片所含的叶绿素含量之间呈极显著正相关关系（P<0.01）;枫杨的光合指标与可溶性糖和可溶性蛋白含量有不显著的负相关关系（P>0.05）

3.讨论

枫杨半同胞家系各指标方差分析结果表明，净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、叶绿素a含量、总叶绿素含量、最小荧光强度（Fo）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）和质体醌库大小（Sm）在枫杨各不同半同胞家系间差异显著。表明枫杨半同胞家系间各指标差异较大，得到的研究结果对枫杨半同胞家系的评价有重要意义。

光合作用的过程就是植物利用光能，将二氧化碳和水转化为有机物，并释放出氧气的生化过程。光合作用强度，可以作为衡量枫杨苗木生长的重要指标。本研究中，家系4的净光合速率最高，达到17.43 μmol·m-2·s-1，家系12的净光合速率最低，仅为13.40 μmol·m-2·s-1。且家系12的叶绿素a含量、叶绿素b含量和总叶绿素含量均为最低。叶绿素含量与净光合速率的正相关，主要原因是植物利用光能的过程是由植物的叶绿素完成的，因此叶绿素含量的多少能够直接影响植物光合作用的强弱。然而，叶绿素含量吸收光能的过程中，大部分的光能主要通过热能或荧光的形式散失，只有很小部分用于光化学反应。叶绿素含量高能够导致光能的吸收效率降低，但在进化的过程中，叶绿素含量高的植物由更强的竞争能力。从群体角度看，个体叶绿素含量的降低有利于提高群体的光合，这种情况在农业种植以及集约经营的林分有重要意义。但在林业中，枫杨优良的半同胞家系应该具有较强的光合能力和较高的叶绿素含量。

叶绿素荧光是检测植物生长状态和生理信息的重要技术手段，具有快速、非破坏性、精准的特点。在正常生长过程中，植物的叶绿素荧光Fv/Fm一般在0.75-0.85之间，正如本研究中枫杨不同半同胞家系Fv/Fm变化范围在0.78-0.82之间。植物只有在受到胁迫时，PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）才会显著降低。因此，通过测定植物PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）的变化，能够推测植物对某个环境因子的适应性和对某种逆境的抗性。PSⅡ受体侧的质体醌库大小（Sm），能够反映PSⅡ反应中心QA的活性大小。

在植物生长过程中，可溶性糖可以提高细胞液的浓度，增加保水能力，能够提高植物的抗逆性。可溶性糖是花色素苷的前提物质，与花色素苷的合成密切相关。在本研究中，枫杨家系1的可溶性糖含量最高，家系12的可溶性蛋白含量最高。许多的研究表明，可溶性糖含量的变化与植物的光合作用和生长状况密切相关。此外，可溶性糖的变化规律可以作为植物抗病虫害的生理生化指标。在进一步研究枫杨不同半同胞家系的差异方面有重要意义。

本研究主要是针对13个枫杨半同胞家系苗期的光合特性研究，为枫杨的家系选择与栽培提供一定依据。然而，在本次研究中是以枫杨2年生幼苗为材料进行试验存在一定局限性。因此关于枫杨不同半同胞家系成年林木光合特性等方面研究有待进一步开展。

参考文献

[1]匡可任，路安民.中国植物志：第21卷.北京：科學出版社，1979.

[2]鲁敏，宁静，李东和.绿化树种对大气污染的净化修复能力研究[J].山东建筑大学学报，2010，25（5）：469-471.

[3]王遥.不同油茶无性系苗期光合特性研究[D].福建农林大学，2014.