贵州楼梯草属（荨麻科）植物种类组成及分布格局

崔兴勇 安明态 施金竹 刘锋

摘 要：蕁麻科（Urticaceae）楼梯草属（Elatostema）植物种类繁多、形态相似、关系密切，是植物分类学界公认的疑难分类群之一。贵州省地理位置特殊，水热条件较好，喀斯特地貌复杂多变，是我国楼梯草属植物的重要分布区，但一直以来种类不清，分类不明。为进一步理清资源本底及分布特征，该文通过近年调查和查阅资料形成贵州楼梯草属植物名录，分析其物种组成，并基于分布地及海拔数据分析空间分布特征，以期为贵州植物多样性保护以及区系研究提供进一步的基础资料。结果表明：全省赤车类群植物有1组1系7种，楼梯草类群有5组20系69种，分别占全国种类的17.94%、20.78%。楼梯草属植物共76种，其中13种为贵州楼梯草属特有种。在地理分布上，赤车类群主要见于黔北-黔东-黔南部分地区，沿赤水、桐梓、习水、正安-江口、印江-剑河-都匀、荔波-望谟一线，总体分布反呈“C”状;楼梯草类群植物主要分布在黔北-黔东-黔南-黔西南大部分地区，沿赤水、正安、江口-七星关、开阳、施秉、黄平-兴义、兴仁、安龙、贞丰、望谟、独山、荔波一带分布较多，总体分布呈“三”字状;楼梯草属特有植物总体呈点状、不均匀分布。该属植物主要分布在海拔600～1 000 m的范围内。

关键词： 赤车类群， 楼梯草类群， 特有种， 物种组成， 分布格局

Species composition and distribution pattern of Elatostema （Urticaceae） in Guizhou

CUI Xingyong1，2， AN Mingtai1，2*， SHI Jinzhu1，2， LIU Feng1，2

（ 1. Forestry College of Guizhou University， Guiyang 550025， China; 2. Research Center for Biodiversity and Nature Conservation of Guizhou University， Guiyang 550025， China ）

Abstract：Elatostema （Urticaceae） is one of the recognized taxonomic groups in the field of plant taxonomy because of the wide variety and similar morphology and close relationship. The geographical location of Guizhou Province is special， the water and heat conditions is better. The karst landforms are complex and changeable. It is an important distribution area of the Elatostema. But the species is unclear and the classification is unknown. In order to further clarify the resource and distribution characteristics of Elatostema. This list forms recent surveys and access to statistics. Analysis of species composition and spatial characteristics were based on species distribution and elevation data. It is hoped that this reseach will provide further basic information for Guizhou plant species diversity protetion and related floristic study. The results are as follows： Pellionia groups have seven species from one system in one group and Elatostema groups have 69 species from 20 system in five groups. They account for 17.94% and 20.78% of the national species in China. Elotostema has 76 species in total， among which 13 species are endemic to Guizhou. In the geographical distribution， Pellionia groups are mainly distributed in parts of North Guizhou-East Guizhou-South Guizhou. Along the lines of Chishui， Tongzi， Xishui， Zhengan-Jiangkou， Yinjiang-Jianhe-Duyun and Libo-Wangmo， showing an opposite of “C” shape. Elatostema groups are mainly distributed in most areas of North Guizhou-East Guizhou-South Guizhou-Southwest Guizhou. Along Chishui， Zhengan， Jiangkou-Qixingguan， Kaiyang， Shibing， Huangping-Xingyi， Xingren， Anlong， Zhenfeng， Wangmo， Dushan and Libo， showing a Chinese character “Three” shape， like three short parallel lines. The endemic of Elatostema are generally point-like and unevently distributed. The genus is mainly distributed in the range of 600 -1 000 m.

Key words： Pellionia groups， Elatostema groups， endemic species， species composition， distribution pattern

赤车类群（Pellionia groups）和楼梯草类群（Elatostema groups）隶属于荨麻科（Urticaceae），二者形态相似，关系密切。由于它们的花都很小（1～3 mm）、单性，雌雄同株（雌雄同枝或异枝）或雌雄异株而分类较困难，是植物分类学上不易分清的类群，曾被一些学者作为不同属植物处理。学者们在研究各国、地区赤车属和楼梯草属植物时，很少将其与周边地区联系起来，所以赤车属和楼梯草属植物分类现状较为混乱（邵青和林祁，2006）。二者的共同点是叶互生，二列，如为对生则同对的叶极不等大，其中小的一枚常退化成托叶状或消失;叶片两侧不对称，狭侧在上，宽侧在下。主要区别在于：前者雄花序聚伞状，多少稀疏分枝，常具梗，雌花序分枝密集呈球状;后者雌、雄花序通常不分枝，具明显或不明显花序托;前者雌花花被片4～5，分生，长度大于或等于子房，通常2～3个较大，外面顶端之下有角状突起，后者雌花花被片完全退化或极小，常3片，长度不到子房之半（王文采，1995）。通过系统发育研究，对内部转录间隔区的DNA序列数据进行分析，最新结果表明新定义的Elatostema s. a.（楼梯草属）包括 Core Elatostema（核心楼梯草类群）、Pellionia（赤车类群）、Weddellia（小叶楼梯草类群）和尚未被描述的African Elatostema（非洲楼梯草类群）（Tseng et al.， 2019）。

云南东南部（94种20变种）、广西西部和北部（101种8变种）和贵州南部（35种3变种）的岩溶地区分布有4组52系184种，是楼梯草类群的分布中心（王文采，2014）。但《贵州植物志》记载赤车类群4种1变种，楼梯草类群24种1变种（张秀实等，1988），《贵州维管束植物编目》记载赤车类群7种，楼梯草类群42种（罗扬和邓伦秀，2015），种类和分布仍不十分清楚。为进一步理清贵州省楼梯草属赤车类群和楼梯草类群（包括核心楼梯草类群、小叶楼梯草类群）植物种类组成和分布特点，2017年1—6月，笔者对中国科学院植物研究所标本馆（PE）、贵州生物研究所标本室（HGAS）、贵阳中医学院标本室（GZTM）、贵州大学林学院树木标本室（GZAC）、贵州农学院植保系植物标本室（GACP）、贵州省林业科学研究院树木标本室（GF）等标本馆相关类群的标本进行查阅，结合中国数字植物标本馆（CVH）、自然标本馆（CFH）数字标本以及植物志、期刊杂志等文献，整理了贵州省赤车类群和楼梯草类群植物的物种组成、分布信息及主要生境类型，以期为贵州植物物种多样性以及相关区系研究提供进一步的基础资料，为今后开展引种驯化、城市园林绿化、食用及药用等领域的研究开发提供理论指导。

1 研究区概况

贵州地处中国西南部高原山地，是东南季风和西南季风的重要交汇区，也是中亚热带东部常年湿润植被带与西部半干旱半湿润植被的重要过渡区。境内地势西高东低，自中部向东、南、北三面倾斜，最高海拔为2 900.6 m，最低海拔为147.8 m，平均海拔为1 100 m。降水量的总体特征是东多西少，南多北少;东部山地丘陵区年降水量为1 100～1 200 mm，中部丘陵山地降水为1 000～1 400 mm，西部高原山区年降水量为800～1 000 mm。贵州省热量较丰富，年均温为15.9 ℃，海拔高度高差较大，气温垂直变化明显。贵州水热同季，地形地貌复杂，地势起伏大，深度切割，沟壑纵横，生境异质化程度高，具有复杂小气候等特点（周政贤，1992;李金龙，2005），此类小生境在贵州十分丰富，有利于楼梯草属植物的生长发育。

2 研究方法

本研究主要采取查阅腊叶标本、数字化标本与植物志书（Lin et al.，2003;王文采，2000，2014）、期刊杂志、自然保护区科学考察集等相关文献相结合的方法，获取物种种类、地理分布、海拔及主要生境等信息，形成贵州赤车类群和楼梯草类群植物名录。共查阅腊叶标本近千份，电子采集信息650余条。对有存疑的种类和分布信息进一步核对模式标本和请教荨麻科植物分类专家，必要时到野外补采标本。对无法进一步核对且存疑的暂不列入。

基于核准后的物种分布地数据，利用ArcMap核密度分析工具分析全省赤车类群和楼梯草类群植物水平分布格局;以物种分布地的海拔数据为基础，分析二者垂直分布特征。

3 结果与分析

3.1 物种组成分析

3.1.1 赤车类群物种组成 贵州赤车类群植物有1组1系7种（含种下分类单元），占中国赤车类群植物（39种）的 17.95% （表1）。与《贵州植物志》《贵州维管束植物编目》比对，小叶异被赤车被并入异被赤车（林祁，2003）;新增加4种，即波缘赤车、华南赤车（王文采，2016）、曲毛赤车和波缘赤车（林祁和段林东，2002）。其中，后3种为贵州新

记录种。吐烟花（P. renpens）未随赤车属降级为赤车类群（Tseng et al.， 2019），赤车类群的学名按最新修订的新组合名称处理（Fu et al.， 2019）。

3.1.2 楼梯草类群物种组成 贵州楼梯草类群植物有5组20系69种。与《贵州植物志》《贵州维管束植物编目》比对，贵州楼梯草类群植物增加27种，整理其學名、分布地、海拔等信息（表2）。其中赤水楼梯草（Elatostema trigulosum var. semitriplinerve）被并入伏毛楼梯草（Elatostema strigulosum）（林祁和段林东，2002），在《中国楼梯草属植物》后新发表了1新种（王文采和韦毅刚，2008） 9新记录种（林云等，2013; 林祁等，2005; 段林东和林祁，2007;段林东等，2011;符龙飞等，2014）。

3.1.3 贵州楼梯草属特有种 贵州楼梯草属植物共76种。其中特有种13种（表3），占贵州楼梯草属植物的17.11%，占中国楼梯草属特有植物（253种）的5.14%。

3.2 自然地理分布格局

3.2.1 水平格局

3.2.1.1 赤车类群水平格局 贵州赤车类群植物主要分布在黔北-黔东-黔南部分地区，沿赤水、桐梓、 习水、 正安-江口、 印江-剑河-都匀、荔波-望谟一线分布，反呈“C”状（图1）。其中，荔波分布赤车类群植物最多（5种），占贵州赤车类群植物的62.50%。

3.2.1.2 楼梯草类群水平格局 楼梯草类群植物主要分布在黔北-黔东-黔南-黔西南大部分地区，沿赤水、正安、江口-七星关、开阳、施秉、黄平-兴义、兴仁、安龙、贞丰、望谟、独山、荔波一带分布较多，呈“三”字状（图2）。其中，以荔波、安龙、兴仁、独山等地分布种类为多，分别为19、18、11、8种，占贵州楼梯草类群植物31.15%、29.51%、18.03%和13.11%。

3.2.1.3 楼梯草属特有种水平格局 楼梯草属植物一般要求阴湿环境，往往局限在水热条件较好的山脚、沟谷和山腹地带，而该属的地区特有种对生态环境的要求更为严格，仅分布在特定的、更为狭小的区域范围内。研究表明，贵州楼梯草属特有种总体上呈点状、不均匀分布，主要集中在地形复杂多变、以生境异质性高和严酷作为重要特征的喀斯特地区，以荔波（5种）、兴义-安龙-贞丰-紫云一线为主要分布区（共9种），占全省楼梯草属特有种数的64.29%。这些种分布环境特殊，分布区基本相互隔离。

3.2.2 垂直格局 从贵州赤车类群植物的垂直分布格局来看（图4），多数物种主要分布在600～1 200 m的范围内，占各海拔段分布物种数的57.14%。从全省楼梯草类群植物垂直分布格局来看（图5），多数物种主要分布在600～1 000 m的范围内，占各海拔段分布物种数的 52.89%。

总体上，全省垂直分布和水平分布的差异性皆十分明显。由于贵州省地形地貌复杂，河谷深切，沟壑纵横，地势起伏大，垂直分布的差异性在很大程度上导致了水平分布的差异性。

4 讨论与结论

本研究中，赤车类群植物反“C”状分布格局与贵州省地势西高东低，沿中部向北、东、南下降的总格局相一致，该地区也是全省水热条件最好的地区，具有一定的生态指示意义。楼梯草类群植物除了沿北、东、南水热条件最好的地区分布较多外，也向中部较低海拔地区延伸，西北地区尤其赫章、威宁一带2 000 m以上地区没有分布。这一现象反映楼梯草类群植物对水热条件要求没有赤车类群的生态特性严格。从贵州省总体分布格局来看，楼梯草属植物在黔北、黔东、黔南及黔西南地区中低海拔地区种类分布较多，这与森林覆盖率、喀斯特地形地貌、沟谷及阴湿度等小生境异质性因素有着极其重要的关联。

贵州省植物资源较为丰富，在全国范围内名列前茅（王利松等，2015），但目前尚无正式的植物研究机构和团队，研究较为滞后。随着近年研究的不断深入、部分新记录和新类群被发现逐步丰富了贵州植物多样性。楼梯草属一直是分类学上不易分清的植物类群，建议植物分类学者采用“形态-生物学”物种概念（洪德元，2016）的思想为指导，基于模式标本、结合物种的居群状况、分子分类学及系统分类学，对该类群开展相關研究，以期达到科学性和可操作的分类结果。

绝大部分特有物种属于狭域分布类型，分布于一个或少数山头、一个或少数县，只有少数分布较广。地区特有植物分布区域狭窄、小生境特化，对环境变化适应能力较弱，易导致其居群数量迅速减少甚至灭绝，应及时对贵州楼梯草属特有种开展就地或迁地保护，开展繁殖生态学等研究。

本研究中，贵州楼梯草属植物共76种，其中特有植物（13种）占比 17.11%。从全省尺度来看，赤车类群植物分布反呈“C”状，楼梯草类群植物分布呈“三”字状，楼梯草属特有植物呈点状、不均匀分布。本属植物主要分布在600～1 000 m的海拔范围。

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