不同生境下马齿苋生理生化特性比较

王长佳 邵俊兰 叶梅荣

摘要 [目的]探讨马齿苋的适应性机制，为马齿苋的栽培种植和选育马齿苋的优良品种提供参考。[方法]选取马路边、沙地、田野、菜地、大棚5种生境的马齿苋为材料，比较其在不同生境下生理生化代谢的一些抗性指标。[结果] 菜地生长的马齿苋可溶性糖含量、脯氨酸含量、过氧化氢酶活性均最低，暗示其抗性较弱；而马路边和沙地生长的马齿苋过氧化物酶活性和根系活力显著高于其他生境，暗示其抗性较强；大棚生长的马齿苋理论上抗性最弱，而该研究出现矛盾结果，暗示马齿苋具有很强的适应性。[结论]不同生境的马齿苋可能通过调节自身的生理生化代谢变化以适应外界不同的环境。

关键词 马齿苋；适应性机制；生境

中图分类号 Q945 文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2019）09-0044-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.09.014

Abstract [Objective] To study the adaptive mechanism of Portulaca oleracea L.urslane in order to provide reference for cultivation and breeding of Portulaca oleracea L..[Method]Portulaca oleracea L.from roadsides，sandys，field lands，vegetable gardens，greenhouses were selected as materials in the study.Some resistance indexes of physiological and biochemical metabolism in different habitats were compared.[Result]The content of soluble sugar，proline and catalase activity of Portulaca oleracea L.in vegetable gardens were the lowest，suggesting its weak resistance，while peroxidase activity and root vigor of Portulaca oleracea L.in roadsides and sandy lands were significantly higher than that in other habitats，suggesting their strong resistance.The resistance of Portulaca oleracea L. in the greenhouse was the weakest in the theory and the study has contradictory results，suggesting its extensively adaptability.[Conclusion]Portulaca oleracea L.in different habitats might adapt to different external environments by regulating its physiological and biochemical indexes.

Key words Portulaca oleracea L；Adaptive mechanism；Habitat

马齿苋（Portulaca oleracea L.）为一年生草本植物，隶属马齿苋科马齿苋属，含丰富的蛋白质、多糖、有机酸、矿质元素等，具有独特的营养价值，被誉为21世纪最有前途、值得开发的绿色食品[1]。马齿苋广泛分布于菜园、农田、路旁，为田间常见杂草，富含多种营养矿质元素。马齿苋抗逆性较强，对多种逆境胁迫具有高度抗性，如抗旱、抗涝、抗热、抗盐害，研究表明，马齿苋能抵御一定的盐胁迫，虽然盐胁迫能影响马齿苋的生长和发育，但在高盐分地区马齿苋仍能获得较高的产量[2]。近年来，随着生活水平的提高和消费量的增加，人们越来越注重绿色饮食，已开始人工栽培马齿苋。有的在沿海滩地种植马齿苋，发展盐土农业，不仅可以解决人多地少的矛盾，还可以为人们提供更多食物、药物资源，创造更好的生态环境和更多的就业机会，获得经济、生态和社会三重效益[3]。马齿苋也具有较高的药用价值，具有提高人体免疫力、防治心血管疾病、抗菌、降血脂、抗衰老、抗炎、镇痛以及促进伤口愈合等功效[4]，研究表明马齿苋具有一些抗癌活性和抗氧化活性[5-7]，因而日益受到人们的关注。这使得它成为兼具药食两用和生态修复功能的潜在植物资源。我国马齿苋可分为2种类型，即野生型和栽培型[8]。目前，对于马齿苋的研究集中于其食用营养保健成分、药用活性成分以及药用机理方面，对于各种野生型马齿苋具体的分类关系、抗逆性机制等已有一些研究。而对自然不同生境下（如低溫、炎热、干旱、盐渍）马齿苋的适应性机制比较研究较少，生态环境对植物长期作用，影响植物的形态建成和生理特性，使植物形成了适应环境的形态结构和生理调节特征[9]。鉴于此，笔者选取马路边、沙地、田野、菜地、大棚5种生境下的马齿苋作为试验材料，通过一些抗逆性生理指标的测定，探讨其不同生境下的一系列适应性机制，旨在为马齿苋的栽培种植和马齿苋优良品种的选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

于安徽科技学院附近的马路旁、田野、沙地、菜地、大棚内5处生境下分别取生长一致的马齿苋叶片。

1.2 方法

选取5种不同生境的马齿苋，每组重复5次，称取生长部位一致的叶片，分别测定其体内丙二醛含量、可溶性糖含量、过氧化氢酶活性、过氧化物酶活性、脯氨酸含量。丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测定；可溶性糖含量采用苯酚硫酸法测定；过氧化氢酶活性采用紫外光度法测定；过氧化物酶活性采用愈创木酚法测定；脯氨酸含量采用酸性茚三酮法测定；这些测定方法分别参考高俊凤[10]、张志良等[11]、李小芳等[12]等的《植物生理学实验指导》。

2 结果与分析

2.1 不同生境对马齿苋丙二醛含量的影响

由图1可知，丙二醛含量表现为大棚>沙地>菜地>田野>马路，马路马齿苋丙二醛含量在5种生境最少，与田野差异不显著，菜地和沙地差异也不显著，而大棚的丙二醛含量最高，可能因为夏季大棚高温高湿，且光照不强，环境相对较稳定，而采样后移出大棚，使其环境变化较大，造成其细胞膜质过氧化程度高，伤害严重，推测其自身的抗逆境能力最弱。因此马路旁马齿苋适应力最强，大棚马齿苋适应力最弱。

2.2 不同生境对马齿苋可溶性糖含量的影响

由图 2可知，可溶性糖含量表现为田野>大棚>马路>沙地>菜地。菜地可溶性糖含量最低，暗示菜地可能因人工施肥、浇水频繁，马齿苋扩大型生长，其合成的光合产物大部分用于枝叶的扩大生长，且人为管理生长环境优良，因此体内可溶性糖含量不高。而田野生长的马齿苋可溶性糖含量较高，可能是由于和农作物的竞争生长，得到氮肥量不足造成的。大棚马齿苋可溶性糖含量也较高，可能因为夏季大棚过热，即温度过高对马齿苋造成一定的胁迫；沙地和马路马齿苋可溶性糖含量处于中等水平，一方面是因为沙地和马路边的氮肥无人为添加，另一方面也是其为适应其生态环境，增加可溶性糖含量有利于抗性的增强有关。

2.3 不同生境对马齿苋脯氨酸含量的影响

由图3可知，菜地马齿苋脯氨酸含量最低，而田野脯氨酸含量最高，沙地次之，再其次是马路边、大棚，说明沙地和马路边因本身的生态环境受到的胁迫强度大，脯氨酸含量高可增加自身的抗逆性；而田野马齿苋脯氨酸含量最高，可能因为与农作物的生存竞争，提高脯氨酸含量，有利于自己的生存和竞争优势。

2.4 不同生境对马齿苋过氧化氢酶活性的影响

由图 4可知，菜地马齿苋过氧化氢酶活性最低，而大棚过氧化氢酶活性最高，可能由于菜地经常人为干预如浇水和施肥，生长环境优越；而夏季大棚过热，即温度过高对马齿苋造成一定的胁迫，或者可能因马齿苋移出大棚造成环境变化较大产生的适应性。李强等[13]认为在发芽期和营养生长期，马齿苋不耐阴，在强光照下才能正常生长，光照不足则生长停滞或延缓，而夏季高温强光照易使植株老化。田野、马路和沙地马齿苋过氧化氢酶活性较高，有利于其抵御外界的不利环境。

2.5 不同生境对马齿苋过氧化物酶活性的影响

由图5可知，过氧化物酶含量表现为马路>沙地>田野>菜地>大棚。

马路马齿苋过氧化物酶活性最强，其次是沙地，且顯著大于菜地、田野和大棚，说明马路和沙地的生态环境较恶劣，马齿苋通过提高过氧化物酶的活性来提高自身的适应性。菜地、大棚和田野等可能因环境受人为干预相对较好，故过氧化物酶活性较低，且差异不显著。

2.6 不同生境对马齿苋根系活力的影响

植物的根系活力代表植物生长和营养状况。由图6可知，沙地马齿苋的根系活力最强，其次是马路，然后是大棚、田野，最弱的是菜地。暗示了生境不良情况下马齿苋可以通过增强根系活力来生长和适应环境。

3 结论与讨论

植物在生长发育过程中对温度、光照强度、水分、土壤的物理结构和化学组成等环境因素的变化，会自动地调整基因表达，通过调节自身的生理生化代谢来适应环境的变化[14-15]。因此不同生境的植物通过调节自身的生理生化代谢来适应复杂的环境变化，如植物在受到逆境胁迫时，正常生理活性被破坏，有毒物质不能及时被清除，积累的活性氧会导致膜脂的过氧化作用，而丙二醛（MDA）是膜脂过氧化作用的最终分解产物，因此MDA含量是鉴别和了解逆境胁迫对生物膜危害程度的重要指标之一[16]。环境不利条件下，植物可以通过增加渗透调节物质如可溶性糖含量和脯氨酸含量以增加保水特性从而增强抗性。可溶性糖是一种渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。低温、干旱等逆境下诱导植物细胞中可溶性糖积累，可溶性糖的亲水胶体性质强，能明显增强细胞的持水力，增加束缚水含量和原生质弹性；同时还具有保护蛋白质避免逆境所引起的凝固作用，进一步提高植物的抗逆性。在逆境中，脯氨酸大量积累，作为渗透调节物质，防止水分散失；脯氨酸与蛋白质的相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀。但也有人认为脯氨酸的大量积累是植物体受胁迫的一种反应[17]。植物正常生长时体内活性氧（ROS）的产生和清除处于一个动态平衡，不会对植物体造成伤害，但在逆境胁迫条件下，植物遭受生物和理化因子伤害，膜上受体接受并传递胁迫信号，引发质膜和细胞器的氧化猝发，产生ROS[18]。此时，为了响应和防御氧化胁迫，植物形成了自己的一套调节及解读机制，包括一系列酶促消除系统[19]，作物的保护酶系统如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）被激活，它们作为自由基净化剂能够消除逆境胁迫下产生的活性氧和过氧化物自由基，避免这些物质对细胞质膜的氧化作用。过氧化氢酶普遍存在于动植物的所有组织中，CAT是用来去除产生这些活性氧的中间产物H2O2的清除剂。研究表明，抗逆性强的品种有较高的过氧化氢酶活性，且与抗逆性呈显著相关[20]。过氧化物酶是清除细胞内活性氧和超氧自由基的另一个保护性酶[21]，过氧化物酶与呼吸作用、光合作用的氧化等都有密切关系，在植物对病原物或逆境因子的抗性作用中发挥显著作用。

该研究马齿苋的5种生境中大棚、菜地和田野均有人为管理，其中大棚环境比较稳定，菜地经常被人为浇水和施肥，田野人为管理相对较少，马路边和沙地完全自然环境，马路边是多沙和少土混合的生境，而沙地更是干旱缺水少肥，因此按优越程度可能是大棚>菜地>田野>马路边>沙地。基于生境的不同，沙地和马路的环境干旱缺水，马齿苋长期的适应这自然生境，因此其抗逆性强，以保护其不受外界伤害。而该研究发现马路边马齿苋

过氧化物酶活性最强，其次是沙地，且明显大于菜地、田野和大棚，而马路边也明显高于沙地，可能是沙地受干旱胁迫过强造成一定伤害所致；沙地马齿苋根系活力最强，其次是马路边，且显著大于菜地、田野和大棚，而沙地显著高于马路边，暗示干旱缺水生境下的马齿苋通过增强根系活力适应不良环境；同理，田野马齿苋受到与作物竞争的环境影响，加上可能缺乏充足的肥料，其抗逆性较强。而菜地生长环境优越，其植株抗逆性较弱，从该研究结果看，菜地马齿苋脯氨酸含量、可溶性糖含量、过氧化氢酶活性和过氧化物酶活性均最低，显示其抗逆性较弱。大棚生长的马齿苋其各方面环境稳定，理论上其植株抗逆性最弱，但考虑到夏季大棚内温度比室外高，光照强度不足，马齿苋生长可能会受到一定的影响，且采样将其移出大棚，因此可能对试验结果造成影响，如出现矛盾结果，丙二醛含量最高，表现最易受伤害，而过氧化氢酶活性最强，表现抗逆性较强，为何出现矛盾，有可能是马齿苋对多变环境适应的应激反应，这有于待进一步研究。总之，生长在不同生境的马齿苋可能通过调节自身的生理代谢反应的变化来适应外界环境。