水稻抗倒伏性状影响因素研究进展

齐龙昌 周桂香

摘要 从水稻倒伏的发生规律、影响水稻倒伏的3方面原因即环境因素、田间管理措施、遗传育种等展开了论述，并就如何提高水稻抗倒伏能力提出了对策。

关键词 倒伏；环境因素；田间管理；遗传育种

中图分类号 S11 文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2019）09-0019-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.09.006

Abstract This paper mainly discussed the occurrence law of rice lodging，three factors that influence rice lodging，namely environmental factors，field management measures，genetic breeding and so on，put forward countermeasures on how to improve rice lodging resistance.

Key words Lodging；Environment factors；Field management；Genetic breeding

水稻是三大粮食作物之一，在我国大约有65%的人口以大米为主食[1]，其产量高低直接影响到国家粮食安全。因此，众多农业科学家一直以提高水稻产量为科研目标。“863攻关”“超级稻攻关计划”等使我国水稻总产从1978年的13 693.0万t增长到2016年的20 707.5万t，而种植面积却从3 442.1万hm2下降到3017.8万hm2[2]。单产提高是水稻增产的原因，但不断地追求高产也带来了一定的弊端，其中一个就是倒伏。有研究表明[3-6]，倒伏不仅会导致机械收割困难，而且会因叶片和根系等器官受到抑制而影响光合产物的生成和运输，使籽粒千粒重下降，造成10%～40%的减产，更会引起病虫害加重和品质下降。水稻倒伏的发生是一个综合的、复杂的现象，除了受外界风雨的影响，还受到品种本身抗倒伏能力及水肥管理等因素的影响。随着20世纪60年代水稻矮秆基因的广泛应用，水稻倒伏得到了一定的缓解[7]。但是株高的降低也带来了植株生物量的下降，进而限制了水稻高产的进一步发掘。适当增加株高以提高生物量，进而提高水稻产量的方法成为了高产育种的一条有效途径[8]。但株高的增加又带来了倒伏的风险。笔者主要从引起水稻倒伏的各种原因、发生规律及研究进展进行归纳，提出了预防水稻倒伏的应对策略。

1 水稻倒伏发生规律

在生产上，水稻经常会发生不同程度的倒伏，一般分根倒伏和茎倒伏两种。根倒伏主要是由于根系入土不深，下层根系发育差导致的全株倒伏[9]。茎秆倒伏发生的则更为普遍，主要是因为茎秆基部纤细，机械组织不发达引起的[10]。一般情况下，水稻倒伏都具有根倒伏和茎倒伏的双重特点。

水稻倒伏的发生除了跟品种本身的抗倒性有关外，还跟水稻所处的生育时期、气候条件以及栽培管理有关。一般倒伏发生在水稻生长的中后期，尤其是乳熟到成熟这一时期。此时水稻籽粒灌浆迅速，稻穗较重，如果遇到了诸如大风、大雨等外因，甚至由于自身抗倒性差等内因，则极易发生倒伏。我国属大陆性季风气候，高温期与多雨期一致。南方稻区一季稻的乳熟期到成熟期正处于8月下旬到9月中旬，此时台风等强对流天气多发。乳熟期水稻重心的上移，且下部生长趋向衰弱，更减弱了水稻的抗倒伏能力[11]。如若此时有台风、暴雨等强对流天气的破坏，抗倒性弱的品种基本上会发生倒伏。

肥水管理不当的田块可能导致稻株的根系下扎不深，且分蘖旺盛，造成植株茎秆纤细而根系不稳[12]。插秧深度过浅导致分蘖节位和根系多集中于地表附近，则水稻抗倒伏能力明显下降；钵育人工摆栽时，分蘖节全位于地上则更易引起水稻倒伏。有文献表明，水稻植株本身有一定的抗折力，当外界力量弱于抗折力时，水稻不发生倒伏，反之，则倒伏[13-14]。避免倒伏的发生有两种方法，即提高抗折力和避开外力，因此，既可以通过育种和田间管理措施提高品种本身的抗折力来避免倒伏，也可以通过适当调整生育期避开外力的危害来避免倒伏。

2 影响水稻倒伏的3方面原因

2.1 环境因素对水稻倒伏性的影响

风、雨是对水稻倒伏性状影响最大的环境因素[15-17]。从力学的角度出发，水稻是否发生倒伏取决于其自身抗倒力和致倒力的力量对比[18]。如果外界致倒力如大风、大雨等产生的致倒力大于品种自身抗倒力，则倒伏发生。有报道显示[19]，台风带来的大风、大雨可以使水稻倒伏造成的减产达50%以上。尤其是在水稻抽穗后21～28 d，此时是水稻倒伏的敏感期[20]，若是遇到大风、大雨，则水稻发生倒伏的概率将大大提高。

2.2 田间管理对水稻倒伏性状的影响

2.2.1 土壤耕作对倒伏性的影响。

土壤耕作可以创造良好的土壤表面状态和耕层，协调土壤水、肥、气、热的关系，为水稻根系生长创造良好的吸收环境[21-23]。土壤紧实度对水稻生长的影响主要是通过土壤对根生长的机械阻力，而且可以抑制养分的转化[24]。加强对土壤耕作层的深耕，能起到软化土壤、减少土壤阻力的作用，可以保证水稻根系下扎的深且发达，对地上部植株的支撑力也较强[25]。因此应尽可能地加深土壤耕作层的深度，使根系繁茂，增强水稻抗倒伏能力。

2.2.2 水肥管理对倒伏性的影响。

水分和养分是影响水稻生长的另两个因素。长期灌深水会使水稻地上部生长繁茂而纤细；由于土壤供氧不足，根系发育不良，进而导致其下扎不深且不牢；解毒能力也下降，容易受土壤中有毒有害物质的侵害而影响水稻的生长。张忠旭等[26]研究表明，高肥区一般发生倾斜型或倒型倒伏，中肥区易发生倾斜型倒伏，而低肥區一般不发生倒伏。过量的养分摄入，不但不能增加产量，反而会因为摄入了过量肥料而生长旺盛，导致叶片披垂而相互遮挡，茎秆也纤细，形成了不利于水稻生长的小气候，易发生病虫害，进而导致水稻倒伏现象的发生，造成减产。养分不足，同样会产生不利于水稻抗倒性的影响。如水稻的生理机能因为养分不足而提前衰退，叶片和叶鞘等过早枯死。

施用氮肥可促进水稻地上部生长，产生较大的生物学产量。但是过量施氮，就会造成植株徒长，穗数过多，穗型偏小，结实率也有下降的趋势[27]。有研究表明[28-29]，施氮量增加可使水稻植株变高，抗折力矩增大，茎秆充实度降低，倒伏指数增加，抗倒伏能力降低。彭显龙等[30]研究了习惯施肥、氮肥综合管理和控释掺混肥等处理对水稻抗倒伏能力的影响，结果表明，氮肥综合管理即优化氮肥施用处理可以增强水稻的抗倒伏能力。徐艳玲[31]做了不同施肥处理下水稻生长和病虫害发生的研究，结果表明，适量施肥不仅会改善田间植株生长状况，还会增强抗逆性和减少病虫害的发生，进而增强水稻抗倒伏能力。

众所周知，硅肥和钾肥可以促进植株细胞壁木质化和硅质化以及纤维素含量增加等促进水稻茎秆粗壮，机械性能改善，抗倒伏能力增强[32]。有研究表明[33]，在水稻幼穗发育时期施用120～150 kg/hm2的氯化钾或硫酸钾可使水稻植株茎秆变粗，抗倒伏能力增强。孙加威等[34]研究表明，适宜施钾量（120 kg/hm2）可以促进茎秆变粗，抗倒伏能力增强，而过高或过低的施钾量均不利于水稻抗倒伏的提升。施用硅肥，不但可以提高细胞壁强度，使植株茎叶挺拔，还可以增加水稻每公顷穗数、每穗实粒数和千粒重[25]。赵海成等[35]研究了施用硅肥可以提高水稻茎秆各节间的抗折力，而且还得出氮肥和硅肥各自最佳施用量是二者优化施用量的最佳选择。范永义[36]也研究得出，施用硅肥可以提高茎秆基部节间直径和壁厚，缩短节间长度，提高抗倒伏能力。因此，只有优化肥料的施用，才能使水稻茎秆粗壮，延缓衰老，提高水稻的抗倒伏能力[29，37]。

2.2.3 病虫害对倒伏性的影响。

病虫害同样会对水稻抗倒伏能力造成很大的影响。影响水稻倒伏性的病害主要有稻瘟病、纹枯病等，虫害主要有二化螟、三化螟、稻飛虱等。一旦茎秆组织遭受病虫害危害，遇大风大雨等强对流天气就会发生倒伏。有研究报道[38]，病虫害发生严重的地区，水稻倒伏情况发生严重。嵇东等[39]调查研究后，发现病虫害发生严重的淮北地区，水稻倒伏现象也较严重。

2.2.4 种植密度对倒伏性的影响。

田间管理不仅仅是肥水管理，种植密度同样重要。移栽密度或直播种子量同样是重要的影响倒伏发生的因素。适宜的种植密度可以起到增产的目的，但是随着密度的增大，其表观倒伏率也呈增大趋势[40]。密度大，加剧了水稻对环境因素中水、肥、光、气、热的争夺，最后就会导致各植株生长不良，茎壁厚度和茎秆粗度降低且基部节间伸长，降低了水稻群体的抗性，产生倒伏[41]。有研究表明[42]，不同密度下肥水优化处理对水稻抗倒伏性影响不同，低密条件下茎秆抗折力提高了46.8%，而高密条件下提高了44.6%。张明聪等[37]也得到了相似的结论。所以，适当的稀植可一定程度上提高水稻抗倒伏能力。不论是直播水稻，还是育苗移栽，都要控制好水稻的密度，让其在最适宜的密度下生长。

2.3 遗传因素对水稻倒伏性的影响

2.3.1 株高与水稻抗倒伏性的关系。

水稻株高既属于受多基因控制的数量性状，又是受单基因控制的质量性状。其一般受1～3对主效基因控制并受微效基因调控。株高作为影响水稻抗倒性的决定性因素，一直是学者们研究的重点之一。杨守仁等[43]研究认为，水稻抗倒伏性与株高成反比，与茎粗成正比。这一点也得到了关玉萍等[44]学者的认可，即株高越高，水稻抗倒伏性就越弱。然而，科研人员在追求水稻抗倒伏能力提高的同时，也不能忽视产量的提高或稳定。水稻矮化育种的成功，一定程度上解决了高产和抗倒的矛盾。水稻分为高秆、半矮秆和矮秆3种类型。有学者认为[45]，半矮秆水稻株高在75～102 cm。由于矮秆基因和半矮秆基因应用到水稻育种中，水稻株高大大降低了。这也使得现在育成的大部分品种耐肥抗倒性得到巨大提高。一般育种思路都是在保证产量的前提下，尽量降低株高。近些年来，水稻产量性状一直得不到突破性的提高，其中很大一部分原因就是株高较矮，限制了产量的进一步提升。因此，在育种上应该偏向于选择茎秆粗壮的组合，在栽培管理上应该控制好株高。适当提高株高可以增加植株的生物学产量，有利于改善水稻群体的通风透光状况，进而在保证收获指数的情况下，提高产量[46-47]。

2.3.2 茎鞘组成物质、结构与水稻抗倒性的关系。

水稻茎秆主要由节和节间组成。节可以增强外部的弯曲载荷能力。而节间的构成因素主要有表皮，机械组织，薄壁组织和维管束等。表皮中有一部分细胞会硅质化和木质化，这可以增强茎秆的强度。维管束既是输导组织也是机械增强组织。茎秆的复合结构是其表现出优良力学特性的前提[48]。而茎鞘干物质量的多少则是各种构成茎秆因素的直接表现。理论上说，茎秆干物质含量高，则其抗倒伏性就强。何巧林[49]研究表明，成熟期茎鞘干物质含量高，水稻抗倒伏能力强。陈宾宾等[50]研究表明：不同种植方式对水稻的干物质积累等影响显著，且茎秆充实度越高，水稻抗倒伏性越好。杨惠杰等[51]就不同品种茎鞘干物质转运与抗倒性之间的关系做了研究，结果表明：随着干物质转运的增加，水稻的抗折力下降，呈极显著负相关。由此可见，水稻的抗倒伏能力与干物质积累量及其转运有较大关系，二者达到平衡状态，会加大品种的抗倒力。因此，在育种过程中，选育干物质积累量和转运达到最佳状态的新组合，衡量标准就是高产和抗倒性协调统一。

2.3.3 穗型对水稻抗倒伏的影响。

水稻穗型按不同的划分标准，有不同的名称。按穗的直立程度可划分为直立、半直立和弯曲3种穗型；按每穗粒数可分为小穗型、中穗型和大穗型；也有根据二次枝梗籽粒着生方式和着粒密度分类的[52]。不论何种分类，不同穗型对水稻倒伏能力的影响是不同的。胡雅杰等[53]研究了钵苗机插密度对不同穗型水稻抗倒伏能力的影响，结果表明不同穗型品种的抗折力和弯曲力矩随着密度的降低而增加，倒伏指数呈下降趋势，抗倒伏能力加强；且大穗型品种要适当降低密度，增加每穗粒数来获得高产；中穗型要兼顾穗数和每穗粒数来提高产量；小穗型品种就需要提高穗数来获得高产。这也说明，不同穗型品种在高产的同时，其抗倒伏能力的保持和提高原理是不同的。

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