贵阳市红枫湖库区植被群落结构特征分析

张友元 蒋玉才 周健 唐恒 任静 陈雪梅

摘要 为了解红枫湖库区植被群落的现状，进行样地调查，分析植物群落结构。结果表明，调查区域内共有植物170种，隶属于78科146属;根据乔木层重要值计算及结合群落优势种组成，将区域内植被划分为亮叶桦林、马尾松林、翅荚香槐林、暖温性针叶林、落叶阔叶林、针阔混交林和常绿落叶阔叶混交林7种主要类型;径级结构方面，各群落小径级林木（2.50～7.49 cm）占据优势;通过Gleason多样性指数的计算，落叶阔叶混交林的多样性指数是最高的，针阔混交林其次，常绿落叶阔叶混交林最低;油茶是灌木层中的绝对优势种，应作为人工干预采伐的林木，促进其他树种的更新。该研究可为该地今后开展植物多樣性保护和生态公益林建造提供理论依据。

关键词 群落特征;红枫湖;贵阳市

中图分类号 S718.54文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2019）13-0114-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.13.037

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Study on Vegetation Community Characteristics in Hongfeng Lake Reservoir Area of Guiyang City

Abstract To understand the status of vegetation community in Hongfeng Lake reservoir area，using sample survey site method to analyze plant community structure，the results showed that there were 170 species of plants belonging to 146 genera of 78 families in the survey area. According to the calculation of the important value of tree layer and the composition of dominant species in the combined community，the vegetation in the region was divided into 7 main types： Betula luminifera forest， Pinus massoniana forest， Cladrastis platycarpa forest， warmtemperate coniferous forest， deciduous broadleaved mixed forest， coniferous broadleaved mixed forest and evergreen deciduous broadleaved mixed forest. In diameter class structure， small path class forest occupied the superiority in each community. By Gleasons diversity index calculated，the diversity index of deciduous broadleaved mixed forest was the highest， followed by coniferous mixed forest and mixed evergreen deciduous broadleaf forest was lowest. Camellia oleifera was the dominant species in shrub layer，should serve as the tree that manual intervention cuts，promote the regeneration of other tree species.This study can provide theoretical basis for plant diversity protection and ecological public welfare forest construction in the future in this area.

Key words Community characteristics;Hongfeng Lake;Guiyang City

基金项目 贵州省林业厅林业科研课题（黔林科合〔2016〕10号）。

作者简介 张友元（1982—），男，贵州贵阳人，工程师，硕士，从事森林培育、次生林经营和森林生态方面的研究。

收稿日期 2019-01-31;修回日期 2019-02-20

植物群落是一定区域内不同植物在长期进化进程中与环境相互适应而逐渐形成的生态复合体，其包括了植物与植物之间以及植物与其他生物间的相互作用。植物群落结构包含了群落的物种组成、外貌和生活型等方面的内容，是群落的基本特性。植物群落的物种组成和结构特征既是植物群落生态学研究的基础，也是认识群落组成、变化和发展趋势的基础，同时提供了实现森林生态系统可持续发展和植被恢复的重要前提和理论基础[1-5]。目前主要采用设定样方的方法对植物群落结构特征开展研究，研究主要包含群落物种组成和区系特征、植物生活型、群落优势树种的重要值、物种多样性等方面[6-9]。如朱丽君等[10]用样方调查法对广州火炉山千年桐+黧蒴锥+山油柑群落特征及物种多样性所开展的研究可为保护当地植被和防护林建造提供参考。

红枫湖作为贵阳市的最大饮用水水源地，一直以来备受关注，众多学者针对湖内水质、主要入湖污染物[11-15]以及浮游植物群落结构[16-19]等方面开展的研究比较多。近年来，也有一些学者对红枫湖开展过水库消落带植物物种组成及群落物种多样性[20]、苔藓植物的物种多样性[21]、野生动植物现状与保护对策[22]、森林资源景观调查与评价[23]等方面的研究。但是有关红枫湖库区植物区系、物种组成重要值、植被组成及群落结构划分等方面的报道鲜见。库区植被多样性的保护是保护河流和生态恢复的重要内容，拟通过该研究增加人们对该区域植物群落的认识，揭示该区域植物种类组成、外貌、群落结构，为库区植物多样性保护和可持续利用提供理论依据，也为保护当地植被和今后生态公益林建造提供一定的理论依据和指导建议。

1 研究区概况及研究方法

1.1 研究区概况

红枫湖位于贵阳市西南，距离市区约28 km，湖区大部分在清镇市和平坝县境内，属亚热带季风湿润气候带，地理位置为26°24′～26°34′N，106°21′～106°32′E，正常水位高程 1 240 m，相应水面面积57.2 km2，湖中有大小岛屿135个，入湖支流主要有羊昌河、麻线河、后六河、麦翁河和麦包河。目前是贵州中部最大的人工水库，属于典型的喀斯特高原湖泊。湖边有座红枫岭，岭上及湖周多枫香树。深秋时节，枫叶红似火，红叶碧波，风景优美，故名“红枫湖”。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置和调查方法。

在对红枫湖库区湿地植物进行全面踏査的基础上，在距离湖边水域0～200 m内，环湖设置30 m×30 m样地30个，记录群落总盖度，乔木层盖度，每种乔木的高度、胸径、冠幅等;在样方的四角及中心位置上选取 5个 5 m×5 m 的小样方，记录灌木层盖度，每种灌木高度、基径、株数等;在灌木样方内选取 5 个 1 m×1 m 的小样方，记录草本层盖度和高度等。此外，记录每个样地的海拔、经纬度、坡度、坡向、坡位等环境因子。

1.2.2 数据计算与分析。

数据分析和计算采用Excel2007及SPSS 19.0软件。

1.2.2.1 重要值计算。

1.2.2.2 物种多样性分析。

2 结果与分析

2.1 红枫湖库区植物区系的统计分析

2.1.1 植物区系组成。

由表1可知，红枫湖库区周边植物170种，隶属于78科146属，其中有乔木58种，占总数的34%，以蔷薇科最多，有5属5种，其次是豆科，4属5种;灌木66种，占总数的38.82%，以豆科最多，有7属7种，其次为蔷薇科，4属6种，再次为忍冬科，2属6种;草本46种，占27.06%，以禾本科最多，5属6种，其次为百合科，5属5种。木本植物中，豆科和蔷薇科是其优势科，草本以禾本科最多。

2.1.2 科的统计分析。

在调查区域的植物中，有53种是单属科，占科的67.95%，共48属，占属的32.88%。由表2可知，含属数≥3的科为禾本科、百合科、漆树科、五加科、山茱萸科、樟科、豆科、桑科、蔷薇科、芸香科、杉科和莎草科，占科的1661%，共64属，占属的43.84%;其中木本植物中，豆科、蔷薇科分别有11属12种和10属13种;草本植物中，禾本科和百合科分别有7属8种和6属8种;豆科、蔷薇科和禾本科、百合科分别在木本和草本植物中是该地区的优势科，植物种类具有集中分布在少数大科的特点。

2.1.3 属的统计分析。

由表3可以看出，调查区域内属的分化较大，单种属非常丰富，共计128属128种，如槭属（Acer Linn）、大戟属（Euphorbia Linn）、香椿属（Toona Roem）、喜树属（Camptotheca Decne）、鸢尾属（Iris L）、鸭跖草属（Commelina Linn）占到了属总数的88.67%，总种数的75.29%。含2～5种的属有冬青属（Ilex L）、栗属（Castanea Mill）、荚蒾属（Viburnum Linn）等，共18属42种，分别占总属数和总种数的12.33%和24.71%，其中荚蒾属种数最多，为5种，占总种数的4.03%。没有含4种的属及6种以上的属。

2.2 红枫湖库区主要物种的重要值

调查的红枫湖库区30个样地中，共计乔木、灌木、草本植物170种，其中乔木58种，灌木66种，草本46种，对这170种植物中重要值大于2.00的植物进行重要值分析（表4）。

通过对重要值的计算，红枫湖库区乔木层的植物中，以亮叶桦的重要值最高（IV=41.99），接下来依次为马尾松（IV=32.51）、白栎（IV=22.13）、柳杉（IV=15.09）、女贞（IV=11.72）;亮叶桦、马尾松和白栎在超过1/2的样地中有分布;另外，从表4可以看出，乔木层的重要值在各个阶段均有分布，但最大和最小值之间差异较大;灌木层的重要值以油茶的最高（IV=63.65），是灌木层中的绝对优势种，超过3/4的样地有其分布;另外，铁仔（IV=29.24）和菝葜（IV=24.80）也是庫区的主要灌木种，有超过2/3的样地有分布;草本层中重要值最高的是蕨（IV=23.05），几乎在每个样地都有分布，其余物种的重要值均在10以下。通过计算可知，针叶林树种（主要为马尾松、杉木、柳杉）的重要值为39.65，阔叶林树种（主要为亮叶桦、白栎、翅荚香槐等）的重要值为56.33，阔叶林树种在该区域占比较高。

2.3 红枫湖库区植被组成及群落结构

2.3.1 植被型以及群系。

红枫湖水库在全国植被区划中属中亚热带常绿阔叶林南部亚地带。根据实地调查数据，并参考宋永昌《植被生态学》[24]有关植被分类系统，库区植被属于山地植被。

根据实地调查的结果表明，红枫湖水库山地植被属于 4 个植被型，17个群系（表5），植被多由人工建成，这些人工植被群落的优势种有15种，平均密度为885株/hm2，密度近于合理。马尾松和亮叶桦在库区附近是主要的组成树种，在17个群系中，分别在5和7个群系中作为优势树种存在。根据重要值的计算及林分的实际状况，后文分析中又将亮叶桦林、马尾松林和翅荚香槐林分别单列。

2.3.2 群落的径级结构。

径级结构是指林木株数按径级大小的分配状况。径级结构反映了树木的高度、材积等因子，是十分重要的林分结构[25]。根据样地内木本植物实际生长情况，将各群落类型乔木层和灌木层树种的径级结构划分为7个级别，不同的径级代表不同生长阶段，划分如下：

I级：<2.50 cm;Ⅱ级：2.50～7.49 cm;Ⅲ级：7.50～17.49 cm;IV级：17.50～37.49 cm;V级：>37.49 cm。

在红枫湖库区的样地中，按照亮叶桦林、马尾松林、翅荚香槐林、暖温性针叶林、落叶阔叶林、针阔混交林和常绿落叶阔叶混交林这7个类型，对调查样地中植物胸径（地径）进行统计和归类，表6为各优势群落径级结构。

2.3.2.1

亮叶桦林。占据数量最多的是I级胸径的植物，占总数的33.70%，以油茶、白栎、铁仔幼树为其主要组成成分，另外还有榛子、小果蔷薇、烟管荚蒾、地果、鸡屎藤等近20种植物，物种多样性较高;数量其次的为Ⅲ级和Ⅱ级，总和占到了55.24%，说明群落内中幼林个体较多，Ⅴ级林木仅占到099%。

2.3.2.2

马尾松林。马尾松林中，Ⅱ级胸径的植物占3720%，主要原因是与马尾松伴生的油茶在林中数量较多，I级林木中大多数也是油茶以及部分马尾松幼树;Ⅲ～IV级是以马尾松为绝对优势的中径级至大径级林木。

2.3.2.3

翅荚香槐林。翅荚香槐林中，没有V级胸径的植物，占比最大的是Ⅲ级，为39.95%，其次为Ⅱ级;铁仔、烟管荚蒾、野扇花等是林下的主要组成灌木，数量较大，是I级径级的主要组成成分，且I级径级所占比在各群落中也是最大的;根据实际调查结果显示，翅荚香槐冠幅较窄，林窗相对较大，为林下灌木的生长创造了比较优越的条件。群落内部基本无翅荚香槐幼树存在。

2.3.2.4 暖温性针叶林。暖温性针叶林的主要组成为马尾松、柳杉和杉木的混交林分，占据数量最多的为Ⅲ级胸径植物，总量比Ⅱ级和V级的总量略高，径级较大的树木主要还是由马尾松构成的，群落内的灌木主要由伴生的油茶、铁仔等组成。没有V级径级的林木存在。

2.3.2.5

落叶阔叶林。以白栎、女贞、翅荚香槐、榆树、亮叶桦、刺槐、蓝果树为该群落的主要组成树种，从I级至Ⅲ级的林木分布比较均匀，均在30%左右，数量占到了整个群落的92.67%;在I级径级的林木中，油茶的占比依然较大，除此之外，还有白栎、榆树、女贞幼树，其他数量较多的以火棘、小果蔷薇、三叶木通、铁仔等主;与亮叶桦林、翅荚香槐林类似的是从IV级径级开始林木数量减少，该群落没有V级径级的林木。

2.3.2.6

针阔混交林。以马尾松、柳杉、杉木、白栎、香椿、亮叶桦、女贞等为主要组成树种，群落中的林木径级从I～V级所占比例呈递减，V级林木全为马尾松，IV级主要由亮叶桦、香椿、柳杉、马尾松等组成;I级径级的林木中，油茶依然是数量较大的组成部分，其他还有白栎、女贞等的幼树，南方荚蒾、菝葜、火棘、盐肤木也是常见种类。Ⅱ级和Ⅲ级径级的林木以白栎和女贞较多，二者数量合计超过50%，加上处于幼树阶段的林木，它们有可能成为今后群落演替后的主要树种。

2.3.2.7

常绿落叶阔叶混交林。以亮叶桦和冬青为优势种，没有V级径级的林木，从I级至IV级胸径林木，数量呈递减，I级和Ⅱ级胸径林木的占比达85%，油茶、火棘等是主要的组成部分，Ⅲ级、IV级胸径林木则是居于上层的亮叶桦和冬青，尽管数量不占优势，但却是群落的建群种。

2.4 多样性

生物多样性是人类赖以生存和发展的物质基础，是地球上所有生物及其生境组成部分的反映[26]。

生态学中常用的物种丰富度指数为Gleason指数，G=S/lnA，其中S为物种数，A为样方面积。统计得到红枫湖库区各群落物种丰富度指数（表7）。

红枫湖库区不同群落物种丰富度指数G的大小顺序为落叶阔叶林、针阔混交林、亮叶桦林、马尾松林、翅荚香槐林、暖温性针叶林、常绿落叶阔叶混交林，落叶阔叶林的物种丰富度在各群落中是最高的，尤其在灌木层和草本层，都是所有群落中最高的，拥有较为丰富的植物资源，只有乔木层的丰富度略低于针阔混交林。G值最小的是常绿落叶阔叶混交林，是物种最为贫瘠的群落，尤其体现在草本层，除了铁线蕨、狗脊、芒萁等以蕨类为主的物种外，少有其他草本，可能与地表枯落物蓄积量大，限制了草本植物的生长有关，是各群落中草本丰富度最低的。

通过对比发现，G值的差异性在乔木层和灌木层表现最为明显。乔木层中，暖温性针叶林的丰富度是最低的，不足针阔混交林的1/4，只有马尾松、杉木、柳杉和分布其中的亮叶桦等7种植物外，丰富度最高的针阔混交林，拥有多达34个乔木种类，同时也是面积最大的群落;草本层中，亮叶桦林和落叶阔叶混交林的丰富度较高，植物种类多达39种，是种类最少的常绿落叶阔叶混交林群落的5.5倍。灌木林中，物种丰富度最高的是落叶阔叶林群落，可能与其季相变化时能为下层空间提供较好的光照、水分以及枯落物分解的养分有关，为灌木的生长创造了较好条件。

在不同层次的G值划分中，最高G值出现在灌木层，除了在暖温性针叶林群落外，该层的G值普遍高于其他乔木层和草本层，可以认为红枫湖植被群落灌木层的丰富度比乔木以及草本层要高。针阔叶混交林的灌木层丰富度是区域中仅次于落叶阔叶林的，原因可能与其生长地理位置多处于坡顶，光照充足等有关。

3 结论与讨论

在开展调查的红枫湖库区区域内，共计植物170种，隶属于78科146属，其中蕨类植物6科6属6种;裸子植物2科4属4种;被子植物70科136属160种，其中双子叶植物63科116属137种，单子叶植物7科20属23种。豆科、蔷薇科是木本植物的优势科，而禾本科是草本植物的优勢科，符合多数种属于少数科，少数种属于多数科。据估计，红枫湖库区的实际植物种类数量应大于目前调查的数量。

根据重要值和库区植被特征，将库区植被群落分为亮叶桦林、马尾松林、翅荚香槐林、暖温性针叶林、落叶阔叶林、针阔混交林、常绿落叶阔叶混交林7个植被类型，由实际调查和重要值计算，区域内优势种乔木层为亮叶桦、马尾松、白栎、柳杉、女贞、翅荚香槐等;灌木层以油茶、铁仔、菝葜、榛子为优势种，其中油茶是数量最多、分布最广的绝对优势种，草本层中蕨为优势种，见于超过3/4的样地。

对红枫湖库区乔灌层径级的分析可知，各群落的表现不尽相同，但库区林相还未成熟，依然具有自然更新的能力，有相当一部分林木分布在Ⅱ～Ⅲ级（2.50～17.49 cm），随着胸径增大，林木数量减少，处于林下的I级和II级径级林木大多数为该区域占有绝对优势的油茶，作为乔木层优势树种的幼树和小树并不具有优势，这可能和光照、水分以及种间竞争有很大关系，今后可以适当采伐群落中的油茶，为其他树种的生长创造良好的空间，促进林分的更新。

通过Gleason多样性指数的计算，落叶阔叶混交林的多样性指数是最高的，针阔混交林其次，常绿落叶阔叶混交林是最低的。多样性差异与不同群落中植物生长条件等各种因素影响程度不同是密切联系的，一般林龄大、植被保护好、光照条件理想的林地中物种多样性程度也高，可以通过人为采伐干预油茶林的面积，防止其在区内大面积生长，同时可以通过植苗造林等方法，增加当地物种，尤其是乔木树种的量，一些风景较好区域适当考虑栽植适应于贵阳气候特征，表现较好的如红叶石楠、紫叶小檗等彩叶树种或蒲苇、香蒲等湿生植物，在增加物种多样性和群落稳定性的同时，起到景观美化的效果。

参考文献

[1] 史作民，程瑞梅，刘世荣，等.宝天曼植物群落物种多样性研究[J].林业科学，2002，38（6）：17-23.

[2] 靳虎甲，马全林，张德魁，等.乌兰布和沙漠典型灌木群落结构及数量特征[J].西北植物学报，2012，32（3）：579-588.

[3] 刘万德，臧润国，丁易.海南岛霸王岭两种典型热带季雨林群落特征[J].生态学报，2009，29（7）：3465-3476.

[4] 沈燕，罗江平，王旭，等.湖南莽山华南五针松群落特征[J].中南林业科技大学学报，2016，36（2）：1-7，24.

[5] 许凯扬，刘胜祥，叶万辉.湖北后河自然保护区水丝梨群落研究[J].武汉植物学研究，2002，20（5）：359-364.

[6] 秦随涛，龙翠玲，吴邦利.地形部位对贵州茂兰喀斯特森林群落结构及物种多样性的影响[J].北京林业大学学报，2018，40（7）：18-26.

[7] 陈璐，周宏，王敏求，等.丹霞梧桐群落特征比较研究[J].中国野生植物资源，2018，37（2）：46-49.

[8] 林芳浩.大田大仙峰自然保护区植物群落物种多样性特征[J].安徽农学通报，2018，24（7）：98-100.

[9] 任礼，罗应华，王磊，等.岑王老山不同海拔森林群落结构比较[J].广西林业科学，2018，47（2）：139-144.

[10] 朱丽君，易绮斐，张健豪，等.广州火炉山千年桐，黧蒴锥，山油柑群落特征及物种多样性研究[J].安徽农业科学，2018，46（10）：100-103，112.

[11] 刘琰，江秋枫，韩梅，等.红枫湖流域表层沉积物中全氟化合物的污染特征[J].环境科学研究，2015，28（4）：517-523.

[12] 董玲玲，文庭池.貴阳市红枫湖的水质分析[J].资源节约与环保，2015（9）：190-191.

[13] 杨通铨，喻阳华，刘鸿雁.贵阳市红枫湖饮用水源保护区的农业面源污染分析[J].贵州农业科学，2016，44（1）：161-165，170.

[14] 王志康，李玥，桂昕，等.贵阳市红枫湖天然有机物化学特征初步调查[J].环保科技，2017，23（2）：1-4，50.

[15] 刘琰，江秋枫，韩梅，等.红枫湖流域表层沉积物中全氟化合物的污染特征[J].环境科学研究，2015，28（4）：517-523.

[16] 郭云，谢太岭，赵宇中.红枫湖浮游植物群落结构季节性变化特征及水质生物学评价[J].贵州科学，2018，36（2）：25-32.

[17] 黄国佳，李秋华，陈椽，等.贵州高原红枫湖水库浮游植物功能分组及其时空分布特征[J].生态学报，2015，35（17）：5573-5584.

[18] 龙胜兴，陈椽，郭云，等.红枫湖水库水体富营养化及浮游植物群落结构特征[J].中国环境监测，2013，29（1）：23-29.

[19] 龙胜兴，叶晓云，俞振兴，等.2011年红枫湖水库浮游植物群落结构分布特征[J].贵州师范大学学报（自然科学版），2012，30（5）：9-13，35.

[20] 黎杨，陈忠婷，夏品华，等.红枫湖水库消落带植物物种组成及群落物种多样性研究[J].信阳师范学院学报（自然科学版），2017，30（2）：244-250.

[21] 刘良淑，熊源新，夏欣，等.红枫湖苔藓植物的物种多样性[J].贵州农业科学，2015，43（6）：218-222.

[22] 钟卫，杜燕，汪春云.贵州省红枫湖湿地野生动植物现状与保护对策[J].内蒙古林业调查设计，2016，39（3）：69-70，31.

[23] 钟卫，汪春云，胡鸿.红枫湖风景名胜区森林资源景观调查与评价研究[J].贵州林业科技，2007，35（4）：29-32.

[24] 宋永昌.植被生态学[M].上海：华东师范大学出版社，2001.

[25] 孟宪宇.测树学[M].北京：中国林业出版社，2006.

[26] 丁增发，张瑶，刘俊龙，等.北亚热带不同森林群落类型的生物多样性研究[J].安徽林业科技，2011，37（5）：3-9，13.