长期不同施肥对水稻干物质和磷素积累与转运的影响

刘彦伶，李 渝*，白怡婧，黄兴成，张雅蓉，张 萌，张文安，蒋太明

（1 贵州省农业科学院土壤肥料研究所，贵阳 550006；2 农业部贵州耕地保育与农业环境科学观测实验站，贵阳 550006；3 贵州省农业科学院茶叶研究所，贵阳 550006）

水稻是我国重要的粮食作物，其产量在我国粮食安全和社会稳定中起重要作用，而施肥是影响水稻高产和稳产的关键因素之一，合理的施肥模式既可防止土壤生产力的退化，而且能保持土地的可持续性生产[1-2]。作物产量形成的过程实质是干物质合成、积累、运转与分配的过程，研究表明植株干物质积累量与产量呈正相关，而矿质元素的吸收和转运直接影响着植株干物质的积累和分配，进而影响产量的形成[3-5]。磷参与了光合酶的组成，直接影响植株光合效率及生长发育[6-7]，故植株和土壤磷营养对干物质的形成和分配具有重要影响。目前，关于氮肥运筹对小麦[8]、玉米[9]、水稻[10-11]等谷类作物干物质和氮素积累与分配等影响已开展大量研究，结果表明，作物品种、氮肥类型、施用量、施用方式等均可影响植株干物质和氮素积累及分配，但是关于磷肥运筹对作物干物质和磷素积累与转运的影响研究相对较少。相关研究结果表明，合理的磷肥施用量、施用方式及肥料类型可提高作物花后干物质积累量和转运量，提高植株磷素吸收利用效率[12-15]。黄壤是贵州主要的农业土壤类型，土壤磷素有效性低是黄壤的主要障碍因子之一，故合理施用磷肥是提高作物产量和肥料利用效率的重要措施。土壤中有效磷含量的变化，会影响到水稻干物质和磷的积累与转运，进而影响产量，本课题组前期研究已表明，施用磷肥可显著提高黄壤的磷素水平，而长期不施磷肥土壤磷则严重耗竭[16]，有机无机配施可提高土壤有机质、土壤氮及土壤微生物量碳氮，长期不施肥或单施化肥不利于提高土壤肥力[17-20]。黄壤性水稻土地区，不同施肥模式及土壤养分水平下水稻干物质和磷素积累量、干物质和磷素积累率和转运率及其对籽粒贡献率、磷肥利用效率等如何变化目前尚不完全清楚，故系统研究长期不同施肥模式对水稻干物质及磷素积累与转运的影响，对于黄壤地区磷肥合理施用具有重要的指导意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本研究依托于农业部贵州耕地保育与农业环境科学观测实验站。试验地位于贵州省贵阳市花溪区贵州省农业科学院内 (106°39′52″E、26°29′49″N)，地处黔中丘陵区，属亚热带季风气候，平均海拔1071 m，年均气温15.3℃，年均日照时数1354 h左右，相对湿度75.5%，全年无霜期270 d左右，年降水量1100～1200 mm。试验地土壤为黄壤性水稻土，成土母质为三叠系灰岩与砂页岩风化物。

1.2 试验设计

该长期定位试验于1994年开始基础设施建设和匀地，1995年开始连续监测。试验采用大区对比试验设计，小区面积201 m2(35.7 m × 5.6 m)，设置有10个施肥模式，本研究选取其中6个：不施肥(CK)、不施磷肥 (NK)、平衡施用化肥 (NPK)、1/2有机肥替代1/2NP (0.5 MNP)、单施有机肥 (M) 和常量有机肥化肥配施 (MNPK)。供试化肥为尿素 (含N 46.0%)、过磷酸钙 (含P2O512.0%) 和氯化钾 (含K2O 60%)；有机肥为牛厩肥，鲜基养分多年测试平均含N 2.7 g/kg、P2O51.3 g/kg、K2O 6.0 g/kg。化学氮肥按返青肥∶分蘖肥40%∶60%的比例分两次追施。各处理养分来源及施用量见表1。

表1 不同施肥处理施肥量Table 1 Nutrient application rates of different fertilization patterns

本研究中水稻品种为‘汕优108’，栽培密度为2.08 × 105株/hm2，栽培方式为人工手插，于2016年6月5日移栽，10月9日收割，分蘖期取样日期为7月4日，开花期取样日期为8月22日。水稻生长期间采用前期淹水、中期烤田和后期干湿交替的水分管理模式，冬季翻耕炕田。试验过程中不使用除草剂和杀虫剂等化学农药，所有处理除施肥差异外，其他农事活动均一致。2015年水稻收获后各处理土壤基本化学性质见表2。

1.3 样品采集和分析

由于长期定位试验小区面积较大且未设置重复，本研究将试验地延长边三等分，设置3个调查取样重复小区，每重复小区分别于移栽时、分蘖期、开花期和成熟期采集水稻植株5株，于105℃杀青30 min，80℃烘至恒重，测定干物质量，然后将植株样品粉碎后采用H2SO4-H2O2消煮—钼锑抗比色法测定水稻植株磷含量。水稻成熟期小区全部收获计产获取实际产量，在70℃条件下烘干48 h后称量，折算籽粒产量。

1.4 相关参数计算[4-5]

花前干物质 (磷) 积累量 (kg/hm2) = 开花期干物质 (磷) 积累量，磷素积累量中磷含量均为单体P含量，下同；

花后干物质 (磷) 积累量 (kg/hm2) = 成熟期干物质 (磷) 积累量 - 开花期干物质 (磷) 积累量；

花前干物质 (磷) 积累率 (%) = 开花期干物质 (磷)积累量/成熟期干物质 (磷) 积累量 × 100；

花后干物质 (磷) 积累率 (%) = 花后干物质 (磷)积累量/成熟期干物质 (磷) 积累量 × 100；

营养器官干物质 (磷) 转运量 (kg/hm2) = 开花期干物质 (磷) 积累量 - 成熟期营养器官干物质 (磷) 积累量；

营养器官干物质 (磷) 转运率 (%) = 干物质 (磷)转运量/开花期干物质 (磷) 积累量 × 100；

表2 2015年各施肥处理土壤化学性质Table 2 Chemical properties of soils in different fertilization treatments in 2015

干物质 (磷) 转运量对籽粒贡献率 (%) = 营养器官干物质 (磷) 转运量/成熟期籽粒干重 (磷吸收量) ×100；

花后干物质积累量对籽粒贡献率 (%) = 花后干物质 (磷) 积累量/成熟期籽粒干重 (磷吸收量) × 100；

磷吸收效率 (kg/kg) = 植株地上部磷积累量 ×2.29/施磷量；

磷肥偏生产力 (kg/kg) = 籽粒产量/施磷量；

磷肥利用率 (%) = (施磷处理吸磷量 - NK处理吸磷量) × 2.29/施磷量；

逻辑斯蒂 (Logistic) 方程y= k/[1 + e(a-bt)]，其中t1和t2为Logistic生长曲线的两个拐点，分别代表干物质 (磷素) 积累快速增长的开始时间 [t1(d) = (a -1.317)/b]和结束时间[t2(d) = (a + 1.317)/b]；Δt为干物质 (磷素) 快速增长持续期，Δt(d) =t2-t1；Vm为干物质 (磷素) 最大增长速率，Vm[kg/(hm2·d)] = (k × b)/4；t0为干物质 (磷素) 积累最大速率出现时间，t0(d) =a/b。

1.5 数据分析

试验数据采用Excel 2010软件进行计算处理，利用SPSS 20.0和DPS软件进行统计分析和函数模拟，差异显著性分析用Duncan新复极差法，显著性水平设定为α = 0.05。

2 结果与分析

2.1 不同施肥模式对产量及构成因素的影响

表3 不同施肥模式水稻产量及产量构成因素Table 3 Yield and its components of rice under different fertilization patterns

由表3可知，各处理2016年水稻实际产量变化趋势与2015—2017年三年平均值趋势一致。与NPK处理相比，CK和NK处理2015—2017年水稻实际产量平均值分别下降了8.8%和15.9%，M、0.5 MNP、MNPK处理分别增加了6.1%、12.3%、25.1%。可见，长期不施肥尤其是不施磷肥可降低水稻产量，施用有机肥尤其是有机无机配施最有利于提高水稻产量。从产量构成因子看，有效穗数增加是施用有机肥增产的主要原因，穗粒数低则是CK和NK处理减产的主要原因。

2.2 不同施肥模式对水稻干物质积累的影响

水稻移栽后，不同施肥模式水稻干物质积累量持续增加，在收获期达最大 (图1)。分蘖期、开花期、成熟期干物质积累量分别为763～1631 kg/hm2、7646～13545 kg/hm2、12748～20602 kg/hm2，除分蘖期NPK处理较高外，各生育时期不施肥 (CK) 或单施化肥 (NK、NPK) 的处理干物质积累量都显著低于施用有机肥的各处理 (M、0.5 MNP、MNPK)。通过对不同生育时期干物质积累量进行Logistic方程拟合(表4)发现，不同施肥处理干物质积累模型相关系数(R2) 均达到显著 (P〈 0.05) 或极显著水平 (P〈 0.01)。从曲线相关参数可知，不施化肥的CK和M处理干物质积累最大速率出现时间 (t0) 较施用化肥的NK、NPK、0.5 MNP、MNPK处理提前5～10 d，干物质积累快速增长的开始时间 (t1) 和结束时间 (t2) 也分别提前1～4 d和6～16 d。干物质快速增长持续期 (Δt)为 38～52 d，以 CK、M和 NK处理较短，MNPK和0.5 MNP处理其次，NPK处理最长。干物质最大增长速率 (Vm) 为 211.3～325.8 kg/(hm2·d)，处理间顺序为 NK、NPK 〈 CK、0.5 MNP 〈 M、MNPK，这说明CK和M处理可在短时间内快速积累干物质，0.5 MNP和MNPK则较长时间内以较高速率积累干物质。

图1 不同生育时期水稻干物质积累量Fig. 1 Dry matter accumulation amount of rice in different growth stages

表4 水稻干物质积累方程及相关参数Table 4 Logistic equations and parameters of rice dry matter accumulation

2.3 不同施肥模式对水稻干物质转运的影响

不同施肥模式对水稻干物质转运影响显著 (表5)，CK和M处理更有利于花前干物质的积累，NPK处理则更有利于花后干物质的积累，0.5 MNP和MNPK处理花前和花后干物质积累量均较高，而NK处理花前和花后干物质积累量均较低。CK、M、NK处理更有利于花前干物质的转运，干物质转运量对籽粒的贡献率高达28.1%～42.0%，NPK、0.5 MNP、MNPK处理干物质转运量对籽粒的贡献率仅为13.5%～21.3%，但其花后干物质积累量对籽粒的贡献率高达78.7%～86.5%。各处理花后干物质积累量对籽粒贡献率 (58.0%～86.5%) 均高于干物质转运量对籽粒贡献率 (13.5%～42.0%)，花后干物质积累量对提高水稻产量更为重要。

2.4 不同施肥模式对水稻磷素积累量的影响

不同施肥处理的水稻磷素积累量随生育期变化规律与干物质一致，均表现为持续增加的趋势，在收获期达最大 (图2)。分蘖期、开花期、成熟期磷素积累量分别为 0.80～3.88 kg/hm2、11.5～34.3 kg/hm2、19.0～51.7 kg/hm2，各生育时期基本表现为施用有机肥的处理显著高于不施肥或单施化肥的处理，成熟期为 NK 〈 CK 〈 NPK 〈 0.5 MNP 〈 M 〈 MNPK，处理间差异均达显著水平。通过对不同生育期磷素积累量进行Logistic方程拟合 (表6)，不同施肥模式磷素积累模型决定系数 (R2) 均达到显著或极显著水平。从曲线相关参数可知，CK、NPK、M处理磷素积累最大速率出现时间 (t0) 较NK、0.5 MNP、MNPK处理提前6～14 d，磷素积累快速增长的开始时间 (t1)和结束时间 (t2) 也分别提前2～12 d和7～18 d。磷素快速增长持续期 (Δt) 为28～42 d，以CK最短，M和NK处理其次，NPK、MNPK、0.5 MNP处理较长，磷素积累最大增长速率为NK 〈 NPK 〈 CK、0.5 MNP 〈 M、MNPK。

表5 不同施肥模式水稻干物质积累、转运及对籽粒的贡献率Table 5 Dry matter accumulation, translocation amount and contribution rate to grains in different fertilization patterns

图2 不同生育时期水稻磷素积累量Fig. 2 P accumulation amount of rice in different growth stages

表6 水稻磷素积累方程及相关参数Table 6 Logistic equations and parameters of rice P accumulation

2.5 不同施肥模式对水稻磷素转运的影响

不施磷肥处理中，NK处理花前磷素积累量较其他处理显著降低47.5%～64.2%，而CK处理花后磷素积累量最低，较其他处理显著降低49.3%～80.6%(表7)；施用磷肥处理中，M处理花前磷素积累量最高，花后磷素积累量则较低，施用化学磷肥的处理中，花前和花后干物质积累量均表现为MNPK 〉 0.5 MNP 〉 NPK。各处理花前磷素积累率 (60.5%～85.6%) 远高于花后磷素积累率 (14.4%～39.5%)，花前磷素积累是水稻植株磷素的主要来源，CK、M、NPK处理花前磷素积累率高于NK、0.5 MNP、MNPK处理，花后磷素积累率则相反。干物质转运量以M处理最高，CK、NPK、0.5 MNP、MNPK处理其次，NK处理最低，但干物质转运率则表现为NK 〉 CK 〉NPK 〉 M、0.5 MNP 〉 MNPK。各处理磷素转运量对籽粒贡献率 (49.1%～83.4%) 均高于花后磷素积累量对籽粒贡献率 (16.6%～50.9%)，花前磷素转运对提高水稻产量更为重要，CK、M、NPK处理更有利于花前磷素向籽粒转运，磷素转运量对籽粒的贡献率高达69.7%～83.4%，NK、0.5 MNP、MNPK处理磷素转运量对籽粒的贡献率仅为49.1%～58.9%，但其花后磷素积累量对籽粒的贡献率高达41.1%～50.9%。可见，水稻植株磷素积累量和转运受肥料类型和土壤磷素水平共同影响，施用磷肥可在一定程度上提高花前和花后磷素积累量，有机肥施用量越高花前磷素积累量也越高，土壤磷素水平越高花后磷素积累量越高，花前磷素转运率越低，单施有机肥和单施化肥 (NPK) 更有利于提高花前磷素积累率及花前磷素转运量对籽粒的贡献率，而有机无机配施则更有利于提高花后磷素积累率及其花后磷素积累量对籽粒的贡献率。

表7 不同施肥模式水稻磷素积累、转运及对籽粒的贡献率Table 7 P accumulation, translocation amount and contribution rate to grains in different fertilization patterns

2.6 不同施肥模式对磷肥利用的影响

各处理磷肥吸收效率为0.73～1.27 kg/kg，M处理分别比0.5 MNP、MNPK、NPK处理显著提高15.5%、73.9%、51.2%；各处理磷肥偏生产力为127.1～242.9 kg/kg (表8)，M和0.5 MNP处理磷肥偏生产力分别比MNPK处理显著提高91.1%和78.0%，比NPK处理显著提高25.2%和16.6%；各处理磷肥利用率以M处理最高，0.5 MNP和MNPK处理其次，NPK处理最低。

表8 不同施肥模式对水稻磷肥吸收利用效率的影响Table 8 Effects of the different fertilization patterns on P absorption and utilization efficiency of rice

3 讨论

植株地上部分干重反映植株干物质积累和生长状况，且单株地上部干重为干物质向籽粒运转提供能源物质。本研究表明施用有机肥尤其是有机无机配施可提高水稻干物质积累量和产量，而不施肥或不施磷肥水稻干物质积累量和产量则大幅下降，与前人研究结果一致[21-23]。籽粒灌浆物质主要来源于花后光合同化产物积累和营养器官的转运[24-25]，大多数研究表明[4,23,26]，开花至成熟期的干物质积累量与稻谷产量关系更为密切，本研究结果也表明，各处理花后干物质积累量对籽粒贡献率 (58.0%～86.5%) 高于干物质转运量对籽粒贡献率 (13.5%～42.0%)。CK、M、NK处理干物质快速积累时间较提前，且干物质快速增长持续时间较短，因而花前干物质的积累率及其转运率较高，NPK、0.5 MNP和MNPK处理干物质快速积累时间较滞后，且干物质快速增长持续时间较长，因而更有利于增加花后干物质积累及其向籽粒的转运。综合各方面来看，0.5 MNP和MNPK处理可促进花后干物质的积累及其向籽粒的转运，且花前干物质积累量也较高，其可能的原因[27-28]：一方面，有机无机配施改善土壤理化性状、培肥地力，协调土壤速效和缓效养分供给，土壤养分释放动态与作物营养特性一致，有利于植株对养分的吸收利用，提高了干物质累积量，从而为水稻高产奠定了物质基础；另一方面，有机无机肥配合施用既能保证一定数量的有效分蘖和穗数，又防止水稻生长后期早衰，延长花后光合作用时间，保证水稻生长发育后期干物质的积累。单施有机肥虽然显著提高了花前干物质的积累量，增加水稻有效穗数，但由于花后养分供应不足导致籽粒灌浆受阻，故而千粒重显著降低。

表9 干物质和磷素积累与土壤养分的关系Table 9 Relationship between dry matter and P accumulation and soil nutrients

作物生物量的积累与养分的积累关系密切，养分积累决定了生物量的积累，最终会影响到作物产量的形成，本研究中不施磷肥处理干物质积累量和产量均显著低于其他处理也说明了植株磷素养分对水稻生长发育影响极大。本研究表明，各处理磷素积累快速增长开始时间和结束时间比干物质积累快速增长开始时间和结束时间提前2～8 d和5～20 d，且磷素快速积累持续期也较干物质快速增长持续期缩短了4～12 d，说明干物质和磷素的积累并非完全同步，磷素快速积累先于干物质，干物质快速积累持续时间更长，这也说明磷素积累是干物质积累的基础，磷素积累为干物质积累提供了营养保障。此外，本研究中磷素转运量对籽粒的贡献率高于花后磷素积累量对籽粒的贡献率，与干物质花后干物质积累量对籽粒的贡献率高于干物质转运对籽粒的贡献相反，这与玉米[29-30]上的研究结果一致，磷转运对籽粒的贡献大于干物质转运对籽粒的贡献，此结果也再次说明花前磷素积累及其向籽粒转运对水稻植株生长更为重要。各施肥处理中，施用磷肥可在一定程度上提高花前和花后磷素积累量，有机肥施用量越高花前磷素积累量也越高，土壤磷素水平越高花后磷素积累量越高，花前磷素转运率越低，单施有机肥和单施化肥 (NPK) 更有利于促进花前磷素向籽粒的转运，而有机无机配施可促进花后籽粒对磷素的吸收。通过相关分析和通径分析分析干物质和磷素积累量与土壤养分之间的相互关系 (表9)，干物质和磷素总积累量、花前和花后积累量与pH、全磷和有机质联系最紧密，干物质和磷素总积累量与pH、有效磷和有机质均呈显著 (P〈 0.05) 或极显著(P〈 0.01) 正相关，pH和有机质主要影响花前干物质和磷素的累积，而有效磷则影响花后干物质和磷素的积累。通径系数的大小反映了土壤指标与干物质和磷素累积的直接相关程度，通径系数越大表明单项指标的影响越大，本研究条件下，pH值对干物质和磷素总积累量和花前积累量影响最大，而有效磷对花后干物质和磷素积累量影响最大。前文分析已表明，水稻产量的形成与花后干物质积累和花前磷素转运最为密切，施用有机肥可显著提高土壤pH值、有效磷、有机质含量，有利于促进干物质和磷素的积累及其向籽粒的转运，而不施磷肥土壤pH值和有效磷均最低，最不利于水稻干物质和磷素的积累及其向籽粒的转运。可见，黄壤性水稻土地区，磷素积累是水稻干物质积累和产量形成的基础，农业生产中应重视磷肥的施用，且由于磷素积累先于干物质积累，磷肥应以基施为宜。此外，由于长期不同施肥导致的土壤养分差异可显著影响干物质和磷素的积累及转运，施用有机肥则可提高土壤综合肥力，增加花前干物质和磷素的积累量，平衡施用化肥可促进花后干物质的积累及花前磷素的转运，还可延长干物质和磷素快速增长持续期，不施化肥则不利于花后干物质的积累和磷素的吸收，易导致水稻早衰，因而合理选择肥料类型对水稻生长和磷素吸收意义重大，在施用有机肥提高地力促进水稻植株前期稳长的同时，还应注重化学肥料 (尤其是氮磷肥) 的合理配施，适当延缓水稻后期衰老，促进水稻干物质和磷素的积累及其向籽粒的转运，提高水稻产量。

磷是制约黄壤生产力的一个重要限制因子，如何提高作物的磷效率是农业科学研究的热点之一。本研究表明，磷肥吸收效率和磷肥偏生产力均以高施肥量的MNPK处理最低，而磷肥利用率则以NPK处理最低，M和0.5 MNP处理磷肥吸收效率、磷肥偏生产力、磷肥利用率均较高，说明磷肥施用量过高或长期施用化肥均不利于提高磷肥吸收和利用效率，适宜磷肥用量下，合理配施有机肥最有利于提高磷肥吸收和利用效率，研究结果与高静[31]的一致，其原因是长期施用有机肥提高了土壤肥力，进而促进水稻干物质和磷素的积累及其向籽粒的转运，提高水稻产量，而长期施用化肥土壤肥力并未显著改善甚至有降低趋势[20]，因而制约了水稻生长和磷素的吸收。我国水稻磷肥的当季利用率只有11.6%～13.7%[32]，而本研究各处理磷肥利用率均高于30%，因为本研究是基于22年NK处理作为对照，长期缺磷造成土壤养分不断下降[20,33]，水稻产量不断降低，而长期施用磷肥处理地力和产量也不断增加，因而本研究磷肥利用率逐年提高。相较而言，磷肥偏生产力不需要测定空白区产量和养分吸收量，更适合评价长期试验中的肥料效应[34]。

4 结论

花后干物质积累和花前磷素转运量对水稻籽粒贡献较大，平衡施用化肥并结合有机肥部分替代化肥可增大干物质和磷素积累的Δt和Vm，既可增加花后干物质的积累，又可促进花前磷素的转运，且具有较高的磷素利用效率，是黄壤性水稻土地区实现水稻高产磷高效养分管理的有效途径，而长期不施磷肥处理均不利于花前和花后干物质和磷素的积累及其向籽粒转运，进而导致水稻严重减产，农业生产中应加以避免。