贝莱斯芽孢杆菌（Bacillus velezensis）物种名称的“前世今生”

刘洋 刘晓昆 陈文浩

（1. 北京科技大学化学与生物工程学院，北京 100083；2. 宜宾学院固态发酵资源利用四川省重点实验室，宜宾 644000）

近年来，国内外科学家相继从植物根际土壤［1］、养殖池塘［2］、深海［3］、大曲［4］分离得到大量的贝莱斯芽孢杆菌，并通过研究发现许多贝莱斯芽孢杆菌菌株在促进植物生长、拮抗病原菌［5］及白酒酿造［6］等方面发挥一定的作用，具有十分重要的理论研究与实践应用价值。然而贝莱斯芽孢杆菌的“身份”一直以来都是细菌分类学家的争论焦点，其作为独立的分类单元及其所具有的有效的物种名称经历了一番波折（图1），直到2016年其在学界公认的分类学地位才暂且尘埃落定。为了让读者清晰了解贝莱斯芽孢杆菌物种名称的由来与更迭历程，从而更加规范与科学的使用贝莱斯芽孢杆菌及其“曾有分类瓜葛”物种的名称，本文采用按时间顺叙的方式对贝莱斯芽孢杆菌物种名称变化过程中的“关键节点事件”进行系统阐述，以期客观、简要地还原贝莱斯芽孢杆菌名称演变发展的历程。

1943年，日本科学家Fukumoto［7］在研究过程中分离获得了一株具有高产淀粉酶活力的细菌菌株，并将此研究成果发表于日本农业化学学会学 报（Journal of the Agricultural Chemical Society of Japan）上，并将其命名为解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）。但由于种种原因，该细菌名称未收录于1980年在International Journal of Systematic Bacteriology（IJSB）（30：225-420）中公布的List of approved Bacterial Names（《核准的细菌名录》）名录中，该名录是由澳大利亚昆士兰大学Skerman教授汇总整理的针对截至1977年12月31日所发表的细菌物种名称进行科学评价与合格准入的权威文件，因此Fukumoto所提出的“解淀粉芽孢杆菌”名称没有合法的分类学地位。1987年，英国科学家Priest考虑到“解淀粉芽孢杆菌”作为α-淀粉酶和蛋白酶工业生产中的“核心骨干”，并避免与枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）等混淆，随即在IJSB（之后变更为International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology，IJSEM）杂志上将解淀粉芽孢杆菌名称合格化，即解淀粉芽孢杆菌名称复活［8］。2005年，西班牙科学家Ruiz-García等［9］从西班牙南部马拉加贝莱斯河采集的苦咸水样品中分离得到两株能够大量合成的脂肽类物质并能产生抗菌活性的细菌，将其命名为贝莱斯芽孢杆菌（Bacillus velezensis）并在IJSEM上合格发表。两年后中国台湾科学家Wang等［10］从土壤中分离得到一株细菌BCRC 14193，通过DNA杂交（77%）将其确定为解淀粉芽孢杆菌。但经过一年的研究，Wang等［10］发现BCRC 14193与解淀粉芽孢杆菌BCRC 11601T和贝莱斯芽孢杆菌BCRC 17467T在16S rRNA基因序列相似性上都超过99%，且与贝莱斯芽孢杆菌BCRC 17467T的DNA杂交值却高达89%。Wang等很困惑，继续利用DNA旋旋酶B亚基蛋白（gyrB）基因序列相似性分析和DNA杂交技术研究，最终根据gyrB基因相似性和DNA杂交值，认定解淀粉芽胞杆菌和贝莱斯芽胞杆菌为同物异名［10］。即根据《国际细菌命名法规》，贝莱斯芽胞杆菌名称失去在细菌命名法中的地位。2010年，韩国科学家Madhaiyan等［11］从水稻根际土壤中分离出一株能利用甲醇作为碳源并能促进植物生长的细菌，将其命名为甲基营养型芽孢杆菌（Bacillus methylotrophicus），并在IJSEM上合格发表。一年后，德国科学家Borriss等［12］发现一类在商业上广泛用于促进作物植物的生长和改善植物健康的属于芽孢杆菌属的与植物相关的菌株被简单地认为是解淀粉芽孢杆菌相关的独特生态型；然而，这个群体的确切分类地位难以捉摸，故Borriss等基于全基因组比较提出将解淀粉芽孢杆菌划分为两个亚种，即解淀粉芽孢杆菌解淀粉亚种（Bacillus amyloliquefacienssubsp.amyloliquefaciens）和解淀粉芽孢杆菌植物亚种（Bacillus amyloliquefacienssubsp.plantarum）。但随后几年，人们的兴趣已经从开发甲基营养型芽孢杆菌和解淀粉芽孢杆菌解植物亚种作为生物拮抗剂和植物生长促进剂转变到理解这些菌株的作用模式，且随着技术的发展，许多关于这些菌株的基因组序列被陆续发表。2015年美国科学家Dunlap等［13］利用这些基因组数据认定解淀粉芽孢杆菌植物亚种不能从甲基营养型芽孢杆菌中区分出，其为同物异名，故根据《国际细菌命名法规》，解淀粉芽孢杆菌植物亚种名称失去在细菌命名法中的地位。一年后，Dunlap等［14］继续利用全基因组比较对贝莱斯芽孢杆菌、甲基营养型芽孢杆菌、解淀粉芽孢杆菌植物亚种的分类地位进行研究，结果认定贝莱斯芽孢杆菌不是解淀粉芽孢杆菌的同物异名；同时指出甲基营养型芽孢杆菌、解淀粉芽孢杆菌植物亚种与贝莱斯芽孢杆菌同物异名，故根据《国际细菌命名法规》，甲基营养型芽孢杆菌名称失去在细菌命名法中的地位，贝莱斯芽孢杆菌名称重新获得在细菌命名法中的地位，即该名称又再一次复活了，至此历经波折的贝莱斯芽孢杆菌物种名称暂时得到了分类学家的共识与认同。

图1 贝莱斯芽孢杆菌（Bacillus velezensis）物种名称由来与更迭历程

贝莱斯芽孢杆菌在自然界中广泛分布，具有快速生长和稳定的良好特性，易于分离和培养，对人类和动物无害，不污染环境。其代谢产物丰富，具有广谱抗菌活性和较强的抗应激能力，因此该细菌在农业、环境和发酵工业等许多领域发挥着越来越重要的作用［15］。科学有效的菌种名称是对其开展科学研究、产业应用与资源共享互通的必要前提，即所谓的“名正言顺”。贝莱斯芽孢杆菌有效名称的“前世今生”，汇聚了不同国别一代代细菌分类学家不断探索真理与研究实践的智慧与成果，同时也必将鼓舞与激励新一代微生物分类学家为推动微生物系统分类学研究与学科的发展而努力前行。