广西南丹县江南油杉天然林群落结构特征

李 强，黄荣林，刘雄盛，林建勇，刘 菲，蒋 燚

（1.广西壮族自治区南丹县林业局，南丹 547200；2.广西壮族自治区林业科学研究院 广西优质用材林资源培育重点实验室 国家林业和草原局中南速生材繁育重点实验室，南宁 530002）

江南油杉（Keteleeria fortuneivar.cyclolepis）是松科（Pinaceae）油杉属常绿大乔木，材质优良，是很有价值的用材树种和园林绿化观赏树种[1]，是油杉的一个变种[2]。该树种最主要的特点是适应性强、耐干旱、速生优质，主要分布在福建、云南、贵州、广东、湖南、江西、浙江等地以及广西的金秀、恭城、隆林、凌云、南丹、天峨、田林、乐业[3-4]。江南油杉由于生物学和生态学特性的独特性，以及受人为采伐破坏的影响，目前该物种已处于渐危的状态，广西已将江南油杉列入珍贵树种发展规划（2011—2020年）中。

在江南油杉群落结构研究方面，翁闲[5]对种群分布规律、何国生[6]对群落物种结构特征、王德水[7]对群落结构特征、彭虎等[8]对种群竞争、姜英等[1]对种群分布特征等方面进行了研究。本文对广西南丹县里湖镇的江南油杉天然林群落层次结构进行分析，对江南油杉人工林的营建具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地位于广西南丹县里湖乡里湖社区麻风寨（107°28′05″E，25°7′10″N）。系丘陵山地，坡度15°，海拔810 m。年均气温16.9℃，极端最高气温35.3℃，极端最低气温-5.5℃，≧10℃积温5 233℃，年均降水量1 497.9 mm，年日照1 257.1 h，常年无霜期289 d以上。属于中亚热带常绿阔叶林地带。该群落面积约1.2 hm2，人为干扰较少，植被保护完好，是以江南油杉占绝对优势的天然林群落。

1.2 调查内容与方法

采用相邻格子法，将调查样地设置成5个20 m×20 m的大样方，每个大样方设置成4个10 m×10 m的用于调查乔木层的单位样方，共计20个单位样方，对单位样方内胸径≥5 cm的乔木树种的种名、树高、胸径、冠幅进行调查。同时，将每个单位样方设置成4个5 m×5 m的用于调查灌木、草本的小样方，抽取每个单位样方内同一位置的小样方1个，共计20个小样方，分别调查灌木和藤本植物的种类、个体数量和盖度等指标。记录调查样地所处的地点、海拔、坡度、坡向、群落外貌等信息。

1.3 科属区系成分划分

蕨类植物按照秦仁昌系统编排，被子植物按照哈钦松系统编排。科、属的区系成分类型采用吴征镒对中国种子植物的研究成果进行划分和统计[9-10]。

1.4 数据处理

相对多度（RA）=样方内某物种的株数/样方内总物种株数×100%

频度（F）=某种植物出现的样方数/全部样方数×100%

总频度：样本中所有个体的频度之和

相对频度（RF）=样方内某物种的频度/样方内物种的总频度×100%

相对显著度（乔木层）（RD）=样方内某物种胸高断面积/样方内物种的总胸高断面积×100%

盖度：指某种植物在群落中覆盖的程度

总盖度：样地面积内乔木层、灌木层、草木层、苔藓层的各层植物覆盖地面的百分率。

相对显著度（灌木层、草本层）：RD=样方内物种的盖度/样方内物种的总盖度×100%

重要值（IV）＝（RA+RF+RD）/3

Simpson指数：

Pielou指数：JSW=H/lnS。

式中S为种i所在样方的物种总数，即物种丰富度，Pi为i种的相对重要值。

Shannon-Wiener指数：

1.5 种群径级、高度级划分

采用上限排外法[12-13]将各木本植物依据胸径和树高及实际情况划分，胸径划分为9个径级结构：Ⅰ级（0 cm＜DBH≤ 2.5 cm）、Ⅱ级（2.5 cm＜DBH≤ 5.0 cm）、Ⅲ级（5.0 cm＜DBH≤ 10.0 cm）、Ⅳ级（10.0 cm＜DBH≤ 15.0 cm）、Ⅴ级（15.0 cm＜DBH≤ 20.0 cm）、Ⅵ级（20.0 cm＜DBH≤30.0 cm）、Ⅶ级（30.0 cm＜DBH≤40.0 cm）、Ⅷ级（40.0 cm＜DBH≤50.0 cm）、Ⅸ级＞50.0 cm；树高划分为9个高度级结构：Ⅰ级（0 m＜H≤3m）、Ⅱ级（3 m＜H≤6m）、Ⅲ级（6 m＜H≤9 m）、Ⅳ级（9 m＜H≤12 m）、Ⅴ级（12 m＜H≤15 m）、Ⅵ级（15 m＜H≤18 m）、Ⅶ级（18 m＜H≤21 m）、Ⅷ级（21 m＜H≤24 m）、Ⅸ级（24 m＜H≤27 m）。

2 结果与分析

2.1 植物种类组成和植物区系成分

2.1.1 植物种类组成

植物种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。植物种类的多少可以反映出群落中物种对环境的适应性，也可以定量的表现出群落的物种多样性程度。通过江南油杉群落样方调查数据可知，在2 000 m2的样地中共调查到维管束植物74种，分别隶属于41科69属。其中蕨类植物9科9属10种、裸子植物2科2属2种、双子叶植物26科47属51种，是群落中的主要类群，单子叶植物4科11属11种。双子叶植物含种数较多的科有蔷薇科（Rosaceae）7属7种、鼠李科（Rhamnaceae）4属4种、茜草科（Rubiaceae）4属4种、五加科（Araliaceae）3属3种、大戟科（Euphorbiaceae） 2属3种、樟科（Lauraceae）2属3种、马鞭草科（Verbenaceae）2属2种、芸香科（Rutaceae）2属2种。单子叶植物含种数较多的是禾本科（Gramineae）5属5种、百合科（Liliaceae） 2属3种、莎草科（Cyperaceae）2属2种（表1）。

表1 江南油杉天然林群落植物种类组成Tab.1 Plant species composition in Keteleeria fortunei var.cyclolepis natural forest community

2.1.2 植物区系成分

江南油杉天然林种子植物科的区系分布类型有5个，具有热带地理成分的有23科，占总科数的56.10%，具有温带地理成分的有6科，占总科数的14.63%。属的区系成分有13个类型，具有热带地理成分的有36属，占总属数的52.17%，具有温带地理成分的有24属，占总属数的34.78%（表2）。中国特有的属1个，占总属数的1.45%。从科、属的区系分布类型来看，江南油杉天然林群落明显具有亚热带的性质。

2.2 群落的生活型

根据Raunkiaer生活型分类系统，统计江南油杉天然林群落植物生活型谱（表3），江南油杉天然林群落高位芽植物占绝大多数，占总数的74.24%，没有大高位芽植物，最多的为中高位芽植物，占44.74%，矮高位芽植物则为林下灌木种类，地面芽植物主要为林下草本植物。藤本植物丰富，占19.70%，其中大多数都是木质藤本。上述特征表明，现有江南油杉天然林群落以中小高位芽植物占主导地位。

2.3 群落结构及植物重要值

江南油杉天然林群落结构可分为乔木层、灌木层和草本层3个层次。

群落乔木层：密度为900株/hm2，平均胸径16.5 cm，平均树高16 m。其中江南油杉密度为380株/hm2，占乔木层总株数的42.22%，最大胸径为168 cm，最小胸径为9.5 cm，平均胸径27.1 cm，平均树高21.2 cm，平均盖度0.6。乔木层可分为二层，上层树高在18～26 m之间，主要由江南油杉、杉木（Cunninghamia lanceolata）、枫香（Liquidambar formosana）、 冬 青 （Ilex chinensis） 组成，下层树高在8～18 m之间，除上层植物外还有榔榆（Ulmus parvifolia）、黄樟（Cinnamomum parthenoxylon）、椤木石楠（Photinia bodinieri）、油桐（Vernicia fordii）、香椿（Toona sinensis）、栓皮栎（Quercus variabilis）、女贞 （Ligustrum lucidum）、刺篱木（Flacourtia indica）、刺楸（Kalopanax septemlobus）。乔木层由13种树种组成，该层重要值最高的为江南油杉，占41.58%，其相对频度、相对多度、相对显著度也最高，说明江南油杉是该群落绝对的优势种，决定群落的性质（表4）。杉木、枫香、冬青的重要值均超过10%，这4个物种的重要值之和为83.84%，表明该群落乔木层的优势种群明显，可以确定该群落以江南油杉为优势种群，以杉木、枫香、冬青3个种群为共建种群。

表2 江南油杉天然林群落种子植物科属区系分布类型Tab.2 The floristic distribution types of seed plants in Keteleeria fortunei var.cyclolepis natural forest community

表3 江南油杉天然林群落植物生活型谱Tab.3 Life form spectra of plants in Keteleeria fortunei var.cyclolepis natural forest community

群落灌木层：灌木层由44个树种组成，密度为2 012株/hm2，高度在8 m以下，平均盖度为0.3，主要物种有摆竹（Indosasa shibataeoides）、枫香、铁包金（Berchemia lineate）、江南油杉、冻绿（Rhamnus utilis）等。摆竹的重要值最大，为灌木层的优势树种。群落中的优势种江南油杉的重要值仅为4.02，位列第6，说明江南油杉天然更新不良，幼苗较少（表4）。

群落草本层：草本层由27种树种组成，平均高度30%，平均高0.4 m，主要物种有麦冬（Ophiopogon japonicus）、中华鳞毛蕨（Dryopteris chinensis）、华南毛蕨（Cyclosorus parasiticus）、华鼠尾 草 （Salvia chinensis）、 五 节 芒 （Miscanthus floridulus）等。麦冬的重要值最大，是草本层的优势物种（表4）。

层间植物有13种，主要有抱茎菝葜（Smilax ocreata）、常春藤（Hedera sinensis）、尖叶菝葜（Smilax arisanensis）、玉叶金花（Mussaenda pubescens）、绣毛铁线莲 （Clematis leschenaultiana）、雀梅藤（Sageretia thea）。

表4 江南油杉天然林群落各层次前5名主要树种重要值Tab.4 Top 5 importance values of main species in each layer in Keteleeria fortunei var.cyclolepis natural forest community

2.4 物种多样性

在江南油杉天然林群落中，灌木层的物种丰富度（S）、Shannon-Wiener指数（H'）、Simpson指数（D）、群落均匀度（J）均大于草本层和乔木层（表5），说明群落中灌木层的物种种类组成最丰富，个体数量分布最均匀。

表5 各层次多样性指数Tab.5 Diversity index in each layer

2.5 径级、高度级结构分析

江南油杉在胸径5.0～30.0 cm，树高在15～24 m之间，随着径级的增大江南油杉的数量也随着增加（表6）。胸径在20.0 cm以上的74株林木中，江南油杉有67株，占90.54%；树高在15 m以上的85株林木中，江南油杉有59株，占69.41%；江南油杉处于绝对的优势。胸径大于40.0 cm的2株林木均为江南油杉。胸径在0～2.5 cm范围，有江南油杉幼苗119株，占9.47%；在2.5～5.0 cm范围没有江南油杉。树高在0～3 m范围，有江南油杉幼苗119株（占10.08%）；在3～6 m的范围有1株（占0.12%）。通过群落的径级和高度级结构分析可知，虽然江南油杉在群落中占绝对的优势，有一定数量的幼苗，但幼苗死亡率高，成为幼树的几率很小，预示该树种有衰退的趋势。

表6 江南油杉天然林群落木本植物径级、高度级分布Tab.6 Diameter class and height class distribution of woody plants in Keteleeria fortunei var.cyclolepis natural forest community

2.6 群落更新调查

将20 m×20 m样方设置成5 m×5 m的小样方共80个进行江南油杉幼苗更新调查，调查结果表明：有45个小样方有江南油杉幼苗，占样方总数的56.25%，共有江南油杉幼苗119株。其中苗高0.5 m以下的幼苗101株，占总株数的84.87%；0.5～1.0 m的幼苗13株，占总株数的10.92%；1.0～2.0 m的幼苗5株，占总株数的4.21%。说明江南油杉在群落中，幼苗死亡率高，生长成为幼树的几率极低，可能与群落所处的地理位置、坡向和阳光照射的影响有关。江南油杉是阳性树种，林下树木常年遮荫，幼苗光照不足，导致幼苗过早死亡，江南油杉天然更新困难。

3 结论与讨论

通过对江南油杉天然林群落物种组成与群落结构分析，群落植物种类组成丰富，2 000 m2的样地中共有维管束植物41科69属74种。群落以高位芽植物占优势地位，占总数的74.24%。群落层次结构可分为乔木层、灌木层和草本层及层间植物，灌木层的物种种类组成最丰富，个体数量分布也最均匀，该层的物种丰富度（S）、Shannon-Wiener指数（H）、Simpson指数（D）、群落均匀度（J）均大于草本层和乔木层。乔木上层的主要树种有江南油杉、杉木、枫香、冬青，江南油杉的重要值、相对频度、相对多度、相对显著度均居乔木层的首位，说明江南油杉是群落中绝对的优势种，决定群落的性质。

虽然江南油杉在群落中占绝对的优势，有一定数量的幼苗，但幼苗死亡率高，成为幼树的几率很小。乔木层中杉木、枫香、冬青是继江南油杉后重要值和相对多度较多的几个树种，且灌木层中摆竹和枫香的重要值和相对显著度较江南油杉高，且由于江南油杉结实特征和幼苗更新的特点，可能会随群落的进一步演替，其地位被杉木、枫香、冬青、摆竹等树种所取代。

江南油杉多呈零星分布，成群落分布较少，且由于其种实发育的特点，在林分郁闭后其自然更新很可能会逐渐减弱。因此，加强对江南油杉天然群落的研究具有重要的意义，可以为保护江南油杉天然群落提供理论基础，为今后人工促进江南油杉自然更新和科学间伐、将该天然群落改建成采种母树林等提供重要的科学依据。同时，可促进江南油杉的发展，丰富南方主要用材林培育和森林经营的树种选择，提高人工林中的生物和遗传多样性。