桂东地区6个种源火力楠生长及光合特征比较

谭长强，陈 依，刘 秀，申文辉，黄志玲，郝海坤

（1.广西壮族自治区林业科学研究院，南宁 530002；2.广西南宁五象新区规划建设管理委员会，南宁 530200）

光合作用是树木物质积累与生理代谢的基础，光合作用与树木生产力密切相关，受外界环境及树木自身特性的影响[1]。在相同条件下，同一植物不同品种或种源的光合能力不尽相同，这是其固有的遗传特性及对原生产地环境适应的结果[2-3]，因此，研究植物光合生理特征可有效地揭示植物对生存环境的适应机制[4]。

火力楠（Michelia macclurei）属珍贵速生树种，又名醉香含笑[5]，主要分布于我国的广西、海南、广东等地区，在云南、贵州、福建、江西、湖南等地有引种种植[6]。目前对火力楠的研究主要集中于生物学特性[7-8]、生态功能[9-10]、繁育技术[11-12]、混交造林[13-14]等方面。在种源/家系方面，黄志玲等[15]、黄丽丹等[16]对其生长进行了研究，在光合生理方面则未见报道。本研究以桂南地区的6个地理种源火力楠为研究对象，对其生长及光合生理指标进行测定，以期为火力楠良种繁育和遗传改良提供参考和依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于广西林科院老虎岭试验林区（108°20′E，22°55′N），海拔约130 m，属湿润的亚热带季风气候，年均气温21.7℃，1月平均气温12.8℃，极端最低气温-1.5℃，7—8月平均气温28.2℃，极端最高气温39.4℃，≥10℃积温为7 200℃，日照时数1 550 h以上，全年几乎无霜；干湿季节明显，年均降水量1 300 mm，降水主要集中在4—9月。土壤为赤红壤，pH值为5.6，肥力中等。

1.2 试验材料及来源

1.2.1 材料来源

6个种源火力楠分别来自浦北（PB）（109°14′～109°51′E， 21°52′～22°41′N）、 容 县 （RX）（110°15′～110°53′E，22°27′～23°07′N）、北流（BL）（110°16′～110°33′E，22°51′～22°71′N）、苍 梧 （CW）（110°51′～111°40′E， 23°26′～24°10′N）、兴业（XY）（109°39′～110°14′E，22°33′～23°02′N）、玉 林 （YL）（109°39′～110°18′E，22°19′～23°01′N）。

1.2.2 材料采集

2011年从6个种源地选择25～40年生的火力楠优良母株进行采种，采种当年在广西林科院珍贵树种苗圃进行育苗。至2013年3月造林苗木高为40～50 cm，定植挖穴（50 cm×40 cm×40 cm），6个种源完全随机区组排列，60株为1个小区，每个种源为1小区，共6个小区，施复合肥（N含量为15%，P2O5含量为15%，K2O含量为15%），覆土，每穴定植1株。之后进行抚育管理。

1.3 生长及光合参数测定

分别于2015年1月、2017年3月、2018年3月对各种源火力楠树高、胸径生长进行测定。于2018年8月进行光合作用参数测定，采用LI-6400（LI-COR，USA）便捷式光合仪，测定时间为上午9:00～11:00，根据当月实际环境光强情况及前期对火力楠光响应曲线计算火力楠光饱和点，设置光强1 600 μmol/（m2·s）、叶温30 ℃、空气流量500 μmol/s、CO2浓度400 μmol/mol，每个种源随机选取6株平均木测定，每株选择3片健康成熟叶片测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr），确保每种源9次重复观测。瞬时水分利用效率WUE=Pn/Tr、潜在水分利用效率WUEi=Pn/Gs、光能利用效率LUE=Pn/PAR。

1.4 数据分析与统计

利用Excel 2010以及DPS 7.05对试验数据进行整理及统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同种源火力楠早期生长表现

对6个种源火力楠苗高、胸径进行方差分析（表1） 。各种源间树高、材积在种植后2年均无显著差异；胸径仅CW与XY种源之间存在显著差异，其它种源间均无显著差异。4年生时，各种源树高、胸径、材积均存在显著差异；此时平均树高最大的为YL种源（6.71 m），其次为CW种源（6.82 m）和RX种源（6.53 m），最小的为BL种源（5.63 m）；平均胸径最大的为YL种源（5.75 cm），其次为CW种源（5.62 cm）和RX种源（5.53 m），最小的为BL种源（4.64 m）；平均材积最大的为YL种源（11.08×10-3m3），其次为CW种源（10.51×10-3m3）和RX种源（9.79×10-3m3），最小的为BL种源（6.37×10-3m3）。5年生时，各种源树高、胸径、材积均存在显著差异；此时平均树高最大的为YL种源和CW种源，均为8.35 m，其次为RX种源（8.05 m），最小的为BL种源（6.96 m）；平均胸径最大的为YL种源（10.23 cm），其次为RX种源（9.32 m）和CW种源（9.16 cm），最小的为BL种源（8.45 m）；平均材积最大的为YL种源（39.07×10-3m3），其次为RX种源（32.57×10-3m3）和CW种源（32.33×10-3m3），最小的为BL种源（23.44 × 10-3m3）。

表1 不同种源及年份火力楠生长特征Tab.1 Growth traits of Michelia macclurei with different provenances and different years

2.2 不同地理种源火力楠叶片气体交换参数比较

6个火力楠种源叶片的气体交换参数Pn、Tr、Gs种源间差异均达到显著水平，说明不同种源间火力楠的光合特征差异较大（表2）。其中YL种源的Pn最高 （18.5 μmol·m-2·s-1），是BL种源 （10.5 μmol·m-2·s-1） 的 1.8 倍 ；Tr最 高 的 为 CW 种 源（3.03 mmol·m-2·s-1），是PB种源（2.09 mmol·m-2·s-1）的1.4倍；Gs最高的为YL种源（0.269 mol·m-2·s-1），是 BL 种 源 （0.159 mmol·m-2·s-1） 的 1.7 倍 。YL、CW、RX种源均表现了较高的Pn、Tr、Gs。一般说来，Pn越大，光合产物就越多，积累碳水化合物越高，植物生长能力越强。这些种源较其他种源具有更高的光合速率和蒸腾速率，故属于具有较高光合生产潜力的火力楠种源。WUE最高的为YL种源 （6.19 μmol/mmol）， 与 BL （5.13 μmol/mmol）、CW （4.71 μmol/mmol）、XY （4.73 μmol/mmol） 种源均达到显著差异水平；WUEi最低的为CW种源（58.4 μmol/mol），除与XY之间无显著差异外，与其它种源均达到显著差异水平。LUE最高的为YL种源（0.011 6），与其它种源均达到显著差异水平；最低的为BL种源（0.006 5），与其它种源之间也均达到显著差异水平。

表2 不同种源火力楠光合特征Tab.2 The photosynthetic physiology of Michelia macclurei in different provenances

2.3 火力楠生长及光合参数之间相关分析

火力楠生长指标与光合生理指标之间的相关分析结果（表3）表明：树高与材积、Pn、Gs、Tr、LUE具有显著正相关，胸径与材积、Pn、Gs、LUE具有显著正相关，材积与Pn、Gs、LUE具有显著正相关，Pn与Gs、LUE具有显著正相关，Gs与Tr、LUE 具有显著正相关，Ci与 WUE、WUEi具有显著负相关，WUE与WUEi具有显著正相关，其它指标之间无显著相关关系。

表3 火力楠光合指标与生长性状之间的相关分析Tab.3 Correlation analysis among photosynthetic parameters and growth traits of Michelia macclurei

3 结论与讨论

相同环境条件下，不同种类的植物光合能力存在不同，同一植物不同品种/种源的光合能力也存在一定差异，这来源于其固有的遗传特性[17-18]。本试验条件下，6个种源火力楠叶片Pn、Tr、Gs、WUE、WUEi和LUE种源间差异均达到显著水平，说明火力楠不同种源间的光合特性差别较大，且对同一环境的适应能力存在很大差别。其中YL、RX、CW 3个种源火力楠的Pn、Tr、Gs平均值均相对高于其他种源，各种源间存在显著差异，说明该3个种源火力楠的光合能力较强。相关分析也表明，Pn与Gs、Gs与Tr呈极显著正相关，但Pn与Tr无显著相关。而PB、RX、YL 3个种源火力楠则表现了较强的WUE、WUEi，各种源间存在显著差异，相关分析表明WUE、WUEi只与Ci呈现显著负相关，与其它指标之间并无显著相关。LUE最强的3个种源为PB、RX、CW，各种源间存在显著差异，相关分析表明LUE与Pn、Gs均呈极显著正相关。以上说明，火力楠净光合能力强的种源并不意味着有高的水分利用效率，而高光合能力将有较强的光能利用效率。

高琼等[19]在研究不同种源油松（Pinus tabuliformis）的生长和光合生理差异时，发现油松生长与光合能力密切相关，同时还受到一些直接或间接与光合作用有关的形态因子的综合影响。本文对桂东地区6个种源火力楠的Pn进行比较，发现具有较高Pn的火力楠种源RX、CW、YL也具有较大的生长量，相关分析也表明Pn与胸径、树高、材积均存在显著正相关。表明光合作用在一定程度上决定着植物的生长性状。植物在不同生境中长期适应的结果使其形成了不同的生活习性和不同的光照获取策略。

本研究得出广西容县（RX）种源要优于广西浦北（PB）种源，与何金元[20]对3年生不同种源火力楠测定结果（广西浦北种源要优于广西容县种源）存在差异，可能是由于试验地点气候条件等外界因素的差异引起[21]，体现了环境与植物生长之间的复杂关系。