石运强 孙艳杰 景玉良 邵 勇 魏国才 南元涛 金振国 高 利 冯 鑫
(1 黑龙江省农业科学院绥化分院,绥化152052;2 黑龙江省绥滨农场,绥滨156203)
玉米是我国重要的粮食及饲料作物,同时也是全世界总产最高的粮食作物[1]。我国从20 世纪30年代中期开始研究玉米杂交种,50 年代中后期以推广利用品种间杂交为主,70 年代后开始大力推广单交种[2]。未来选育玉米单交种的发展方向是选育优质、多抗、耐密、适合机械化品种,因此,选育具有多优性状集成的高配合力玉米自交系是选育优良玉米杂交种的前提,也是育种工作的重点内容。在玉米育种实践的过程中,“难在选系,重在组配,中心是配合力问题”是许多玉米育种工作者的共识[3],这也说明配合力是配制杂交组合和选育自交系的 关键。
在育种工作中,对种质的利用最终归结为对性状配合力的选择[4-6]。自交系一般配合力越高,表示其有利基因所含越多,可以利用的宽度和广度比一般配合力低的自交系更广,比较而言则具有深入研究的价值。一般配合力是选择玉米自交系的重要指标,通过自交系一般配合力的测定,可以反映自交系的利用价值,预测杂交后代的表现[7]。
本研究利用脱水速度快、丰产性好的国外自交系PH6WC(先玉335 母本),与具有植株矮控性好、抗病性强的本土骨干系8941(绥玉7 父本),具有植株清秀、适应性好、秆强的本土自交系绥系601(绥玉10 母本),以及具有秆强、极抗倒伏的自育系绥系706(绥玉19 父本)等4个SS 类群玉米自交系组建窄基因玉米群体。聚合先玉335 具有适合机械化的穗粒特性与本土3 个品种的株型与抗性,改良先玉335 植株高大繁茂易倒伏与本土品种后期籽粒脱水速度慢等不良性状。通过高密度压力选择(15 万株/hm2)、环境逆境、病害接种、多世代选择等方法,从群体中筛选了12 份优良稳定系,与2 个NS血缘测验种(绥玉7、绥玉10、绥玉19 的另一共同亲本绥系701、先玉335 父本PH4CV)进行配合力研究,目的是测定新选自交系的主要数量性状的配合力,也为部分新选玉米自交系的进一步利用与改良提供理论依据。
1.1 试验材料 以12 份稳定玉米自交系为被测系(P1 组),以对立血缘NSS 类群自交系PH4CV(先玉335 父本)、绥系701(绥玉7、绥玉10、绥玉19亲本)为测验种(P2 组),以黑龙江省先后大面积推广的玉米品种绥玉7、先玉335 为对照(表1)。其中12 份被测系来源于黑龙江省农业科学院绥化分院,是利用PH6WC(先玉335 母本)、8941(绥玉7 父本)、绥系601(绥玉10 母本)、绥系706(绥玉19 父本)等4 个SS 类群玉米自交系组建的玉米 群体。
表1 供试玉米自交系的来源及血缘
1.2 试验设计 采用不完全双列杂交设计(NC Ⅱ)。2014 年在绥农科技园区试验基地,以12 个玉米自交系为母本,每个自交系种植1 行,行长4m,株距0.2m,2 次重复;2 个测验种(绥系701,PH4CV)为父本,每个父本种植12 行,行长4m,株距0.2m,行距均为0.65m。收获的杂交组合果穗混合脱粒,同时配制先玉335、绥玉7 作为对 照种。
1.2.1 田间鉴定 2015 年在黑龙江省农业科学院绥化分院安排田间试验。材料选用12 个自交系与2 个测验种的24 个杂交组合,及单交种先玉335、绥玉7,采用随机区组田间设计,3 次重复,4 行区,行长5m,株距0.2m,行距0.65m,密度7.5 万株/hm2(比相应熟期生产田密度高0.5 万~1 万株/hm2)。
1.2.2 性状调查 成熟期进行产量性状田间调查:籽粒收获含水量、单株产量、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、出籽率、百粒重、秃尖长、穗轴粗。调查性状及方法见表2。
表2 调查性状及方法
1.3 数据分析
1.3.1 方差分析 利用DPS 软件对每个性状数据进行方差分析,检验组合间差异是否显著。
1.3.2 配合力分析 采用不完全双列杂交设计,对12 个玉米群体自交系的10 个性状,进行配合力相对效应值分析。
P1 组亲本的一般配合力(GCA)效应值:GCAgi= Xi-X总;GCAgi表示P1 组第i 个亲本的GCA 效应估值。
P2 组亲本的一般配合力(GCA)效应值:GCAgj= Xj-X总;GCAgj表示P2 组第j 个亲本的GCA 效应估值。
P1×P2 特殊 配 合力(SCA)效 应 值:SCAgij= Xij-X总-GCAgi-GCAgj。SCAgij表示P1 组第i 个亲本与P2 组第j 个亲本组合的SCA 效应估值。
2.1 主要性状的方差分析 本试验选取24 个组合的10 个穗部性状为研究对象,对每个性状的表型数据进行方差分析(表3)。研究结果表明,各组合间性状均达到极显著差异水平,说明不完全双列杂交获得的24 个杂交组合的10 个性状存在真实差异,而且造成这种差异的主要因素是遗传,因此可以进行配合力方差分析。经F 检验后发现:P1组10 个性状均达到显著或极显著水平,说明所测各性状一般配合力在P1 组亲本间存在显著或极显著差异;P2 组亲本除秃尖长外,其余9 个性状达到显著或极显著水平,说明这9 个性状一般配合力在P2 组亲本间存在显著或极显著水平。因此,可进一步对12 个群体自交系的一般配合力进行配合力 分析。
表3 10 个性状配合力方差分析(F 值)
2.2 供试群体自交系10 个性状的一般配合力效应分析 一般配合力效应是由亲本基因型的加性效应基因所决定的,是可以遗传的部分,其效应值大小一般与相应性状的遗传可能性成正比,一般配合力高的相应性状,其遗传力也高,同时受外界环境条件的影响较小[8]。为了真实地评价12 个供试自交系的表现与利用价值,本试验以黑龙江省早晚2 个主栽品种先玉335、绥玉7 为对照,2 个骨干自交系PH4CV、绥系701 为测验种,利用NC Ⅱ遗传交配设计,分析12 个供试自交系10 个性状的一般配合力效应(表4)。
基于外来自交系的种质创新策略之一是利用它们作为少数性状的基因供体,改良本地的优良自交系[9]。本研究即重点利用自交系PH6WC 籽粒脱水速度快的特性改良国内骨干种质。在供试的12个玉米自交系中,籽粒收获含水量、单株产量等综合性状一般配合力效应表现较好的自交系有SQ01、SQ02、SQ04、SQ09。其中SQ01 具有单株产量高、秃尖小、籽粒收获含水量低等性状一般配合力效应高的优点,育种者可利用其直接进行组配杂交组合。但是SQ01 的穗粗和穗行数配合力效应较低,在组配和改良利用时注意选择具有增加果穗穗粗与穗行数的种质与之性状互补;SQ09 的各方面产量一般配合力效应均较高,其后代具有较高的产量潜力,育种家可直接利用SQ09 组配高产组合,同时由于SQ09 的穗轴粗与籽粒收获含水量配合力较高,建议在组配与改良利用时选择穗轴细、籽粒脱水快的种质与其优势互补;SQ04 的表现从一般配合力效应数据可看出,产量、籽粒收获含水量等性状一般配合力效应表现较好,缺点是穗轴粗、百粒重低、出籽率低,直接利用价值中等,可尝试利用穗轴细、百粒重高、出籽率高的自交系与之组配与改良利用;SQ02 在降低籽粒收获含水量和增加果穗行粒数的配合力效应表现良好,缺点是单株产量较低与秃尖较长,直接利用价值中等,可尝试利用无秃尖、单株产量高的自交系与之组配和改良。
表4 12 个群体自交系的性状一般配合力效应
供试的群体自交系中,SQ3、SQ5、SQ6、SQ7、SQ8、SQ10、SQ11、SQ12 等8 个自交系在籽粒收获含水量、单株产量等其他方面性状的一般配合力效应值都较差,直接组配利用和遗传改良的价值都较低,予以淘汰。
美国种质系谱来源清晰,遗传变异丰富,从中鉴别和筛选有利等位基因供体来拓展我国玉米种质基础是提高我国玉米种质资源多样性的有效途 径[10]。当前国外引进的种质资源日益增多,但是可直接利用的却并不多见,大多是国外商业杂交种成功推广后而得以重视的亲本,自交系PH6WC 就是其中的成功例子,PH6WC 属于SS 类群的代表系,是美国先锋公司在国内大面积推广的先玉335 玉米杂交种的母本[11]。通过对同一群体背景的12 份玉米自交系穗部性状的一般配合力进行研究,筛选出了4个产量、籽粒收获含水量、出籽率等多方面一般配合力效应较好的自交系,达到了利用具有脱水速度快、产量高等优点的国外自交系PH6WC 与具有早熟性好、耐密植、抗病性强、秆强抗倒伏等特性的本土骨干系,聚合有利基因、打破不利基因连锁的目的。