四川王朗自然保护区及邻近地区蚂蚁物种的分布格局

罗成龙，徐正会，熊忠平，祁 彪，袁定宇，冉茂君

（西南林业大学生物多样性保护与利用学院云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南昆明650224）

蚂蚁隶属于膜翅目Hymenoptera蚁科Formicidae［1］，是世界上分布最广泛、种类和数量最多的社会性昆虫，全球已记载17亚科334属13 416种［2］。蚂蚁的生态地位十分重要，具有改良土壤，分解有机质，传播植物种子，为植物传粉，防治害虫等作用［3-4］；对环境敏感，经常被用作环境指示生物，受到世界的广泛关注［5-8］。蚂蚁迁徙性较弱，易受到自然地理屏障阻隔，因此研究蚂蚁分布格局能很好反映蚂蚁的分布规律和区系特点［9］。现有报道多集中在蚂蚁多样性的测定上［10-13］，国内对蚂蚁分布格局的研究仅在藏东南地区［14-17］和喜马拉雅山［18］等生物多样性保护热点地区展开；在四川省，仅见张玮等［19-20］记载5亚科、27属、78种、1新种。四川王朗国家级自然保护区地处横断山北部的川西高山峡谷地区，青藏高原与四川盆地的接合部，保护区内海拔高差大，植物分布垂直带谱十分明显，从下往上依次是阔叶林、针阔混交林、亚高山针叶林、高山灌丛草甸，属于世界生物多样性保护热点地区之一的喜马拉雅横断山区。探讨该区域的蚂蚁物种分布格局，充分了解四川省的蚂蚁多样性及其分布规律，对该地区生物多样性保护具有重要意义。

1 研究方法

1.1 调查方法

采用样地调查法［4］调查样地内的蚂蚁种类和数量。从四川省江油市到平武县王朗自然保护区海拔500～3 500 m的垂直带内，海拔每上升250 m选取1块植被典型的样地，样地大小50 m×50 m。采用对角线取样法在样地内选取5个1 m×1 m小样方，分别调查地表样、土壤样和树冠样。样方调查结束后，由5人同时在样地内进行1 h的搜索调查，调查植物上、地表、石下、朽木下等不同场所内的蚂蚁。将采集到的蚂蚁保存于体积分数95%的乙醇中，带回实验室制作标本。

1.2 标本鉴定方法

依据同种同巢、同种形态相同原则对野外采集的蚂蚁标本进行归类、编号、登记。将每号标本中9头以内个体制作成三角纸干制标本，其余个体制作成浸渍标本保存。使用主要分类学文献［4，21-23］，采用形态分类学方法对蚂蚁标本逐一鉴定，尽可能鉴定到种。

1.3 数据分析方法

运用采获频数统计法分析蚂蚁物种的水平分布、垂直分布、栖息生境、觅食和筑巢场所等分布格局特征。

2 结果与分析

2.1 栖息生境

经鉴定，采集到的蚂蚁标本隶属于5亚科37属77种，其中刺猛蚁亚科Ectatomminae 1属1种，猛蚁亚科Ponerinae 7属9种，切叶蚁亚科Myrmicinae 16属41种，臭蚁亚科Dolichoderinae 3属4种，蚁亚科 Formicinae 10属22种（表1）。

在9类栖息生境中，栖息于针阔混交林内的物种最丰富（46种），其次是半常绿阔叶林（37种），马尾松Pinus massoniana林居第3位（30种），之后依次是核桃Juglans regia林（22种），藏柏Cupressus torulosa林（4种），高山针叶林（3种），云杉Picea-冷杉Abies林和杜鹃Rhododendron灌丛（均为2种），云杉林（1种）。可见高海拔植被内栖息的物种较少，中低海拔植被内栖息的物种较多（表1）。所有物种中，科氏红蚁Myrmica kozlovi栖息的生境类型最多（7类），其次是丝光蚁Formica fusca和樱花帕拉蚁Paraparatrechina sakurae（5类）；有6种蚂蚁栖息于4类生境；栖息于3类生境的物种有6种；此外栖息于2类生境的物种有26种，其余36种仅栖息于1类生境（表1）。

2.2 垂直分布

采集到的77个物种中，樱花帕拉蚁垂直分布范围最宽，垂直高差达2 920 m，生态适应幅度宽阔；丝光蚁次之，垂直分布高差2 050 m，生态适应幅度亦宽阔；生态适应幅度较宽的是科氏红蚁，垂直分布高差1 994 m；吉氏酸臭蚁Tapinoma geei，黑毛蚁Lasius niger，凯西盘腹蚁Aphaenogaster caeciliae，亮腹黑褐蚁Crematogaster contemta，上海举腹蚁Crematogaster zoceensis等5种蚂蚁的垂直分布高差1 196～1 335 m，生态适应幅度中等；此外，生态适应幅度较窄的蚂蚁有9种，其垂直分布高差为500～1 000 m；其余60种生态适应幅度狭窄，垂直分布高差小于500 m，其中多达35种仅分布于1个海拔高度上（表1）。

表1 四川王朗然保护区及邻近地区蚂蚁物种的生境及垂直分布Table 1 Habitats and vertical distribution of ant species from Wanglang Nature Reserve and adjacent area of Sichuan

2.3 觅食场所

就觅食场所而言，地表觅食的蚂蚁物种最丰富（67种），其次是土壤内觅食（44种），植物上觅食的物种列第3位（27种），石下觅食列第4位（21种），朽木下觅食的物种最少（11种）（表2）。科氏红蚁、黑毛蚁、丝光蚁、亮腹黑褐蚁能在5类场所中觅食；在4类场所中觅食的蚂蚁有7种，在3类场所中觅食的蚂蚁有15种，在2类场所中觅食的蚂蚁有25种，有多达26种蚂蚁只在1类场所中觅食（表2）。

2.4 筑巢场所

对蚂蚁筑巢场所的调查发现：土壤中筑巢的物种最多（29种），其次是石下筑巢（28种），再次是地表筑巢（24种），朽木内筑巢列第4位（10种），朽木下筑巢列第5位（9种），地被内筑巢的物种最少（4种）（表2）。科氏红蚁、宽结大头蚁能在5类场所中筑巢；有6种蚂蚁能在4类场所中筑巢；在3类场所中筑巢的蚂蚁有10种，在2类场所中筑巢的蚂蚁也有10种，有20种蚂蚁仅在1类场所中筑巢。此外，有29种蚂蚁在本次调查中暂未发现其筑巢场所（表2）。

表1 （续）Table 1 Continued

表2 王朗自然保护区及邻近地区蚂蚁物种的觅食和筑巢场所Table 2 Foraging and nesting places of ants on the Wanglang Nature Reserve and adjacent area of Sichuan

3 讨论与结论

9类生境中，杜鹃灌丛、藏柏林、高山针叶林、云杉林、云杉-冷杉林属于高海拔植被类型，所处位置海拔高、温度低，林内植物种类简单，可供蚂蚁利用的食物资源较少，加之林内湿度大、土壤含水率高，不利于蚂蚁生存［24］，因此栖息的物种较少。针阔混交林、半常绿阔叶林、马尾松林属中低海拔植被类型，所处位置海拔降低，温度高，林内植物种类丰富，林分组成复杂，食物资源丰富，林内栖息的蚂蚁物种随之增加。核桃林属于植物种类简单的人工林，其蚂蚁种类应该较贫乏，但是由于林窗效应，周边的蚂蚁种类到此聚集，提高了该植被类型的蚂蚁丰富度。

表2 （续）Table 2 Continued

从垂直分布来看，在王朗自然保护区及邻近地区垂直带上，樱花帕拉蚁的垂直分布高差达2 920 m，是生态适应幅度最宽的物种；丝光蚁的垂直分布高差次之，达2 050 m；科氏红蚁和樱花帕拉蚁的分布上限达3 494 m。报道［18］称喜马拉雅山珠峰段，垂直分布高差最大的是西藏盘腹蚁，达1 192 m，其分布上限高达4 980 m，说明不同地区生态适应幅度最大的物种并不相同。但是任何地区生态适应幅度宽的物种都只是少数，而适应幅度窄、相对脆弱的物种占大多数。若将王朗自然保护区及邻近地区垂直带按海拔高低划分为＞2 500 m的高海拔区域，1 000～2 500 m的中海拔区域，≤1 000 m的低海拔区域，只有9个种的分布上限大于2 500 m，由此可见，中低海拔地区栖息着更多的蚂蚁物种。在60个生态适应幅度狭窄的物种中，仅分布于1个海拔高度的多达35种，说明大部分蚂蚁对环境要求严苛，生态适应能力弱，这些物种很容易因受到人类干扰而在局部地区陷入濒危境地。

研究区蚂蚁多数在地表和土壤内觅食，在植物上、石下、朽木下觅食的较少。地表开阔且食物资源丰富，也是连接土壤和植物的节点，因此种类最多。FLOREN等［25］研究了欧洲中部地区的蚂蚁发现，在热带约有50%的蚂蚁能到树冠上觅食，而在温带只有12%的物种能到达树冠，可见在植物上觅食的蚂蚁相对较少。在王朗自然保护区及邻近地区，有27种蚂蚁能到植物上觅食，占物种总数的35.1%，可见低于热带地区，但是明显高于温带地区。说明随着纬度降低，到达树冠上觅食的蚂蚁物种比例递增。

在藏东南高海拔地区，多数蚂蚁物种首选在石下筑巢，因为石头能将热量传递到蚁巢内部，而且石头坚固，可有效保护蚁巢［14，16-17］。而在海拔相对较低、气候相对温暖的王朗自然保护区及邻近地区，蚂蚁物种筑巢的首选场所不是石下，而是环境更为稳定的土壤内，原因是该地区相对温暖，获取太阳热量不是首要需求。由此可见，不同地方蚂蚁物种对筑巢场所的选择与气候因素有关。

气温和植被类型对蚂蚁物种的分布和丰富度起主要作用，低海拔植被类型食物资源丰富，栖息着更多的蚂蚁物种，林窗效应可以提高蚂蚁物种的丰富度。针阔混交林栖息的蚂蚁物种最多，在土壤内筑巢和在地表觅食的物种最多。不同地方蚂蚁物种对筑巢场所的选择与气候因素有关。随着纬度降低，到达树冠上觅食的蚂蚁物种比例递增。因为对环境要求严苛，大部分蚂蚁物种分布范围较窄，生态适应能力弱，这些物种很容易因受到人类干扰而在局部地区陷入濒危境地。王朗自然保护区及邻近地区栖息着丰富的蚂蚁狭域物种，在生物多样性保护中具有重要价值。