吕梁山有毒蘑菇物种报告及中毒风险评估

刘 虹，李素玲

（山西省农业科学院食用菌研究所，山西太原030031）

我国许多地区，尤其是野生蘑菇盛产的山区，采食野生蘑菇自古以来都是百姓的文化传统和生活内容之一。一方面野生蘑菇以其味道鲜美和营养丰富，在一定程度上满足了人类的食欲追求和营养补充，但与此同时，有毒蘑菇尤其是剧毒蘑菇物种的存在又不可避免的对我们的健康甚至生命带来威胁。据统计，在2004—2014年，我国共发生蘑菇中毒事件576起，中毒人数3 701人，其中，死亡786人，死亡比例高达21.24%[1]。蘑菇中毒事件主要发生在南方地区，是当地食物中毒死亡的主要原因之一。

山西省地处我国北方，境内多山，主要有东部的太行山、西部的吕梁山、南部的中条山、北部的恒山以及中南部的太岳山等。在许多山区，采食野生蘑菇是当地山民每年秋季的主要收入来源和生活内容之一。近年来，由于森林旅游业的兴起，越来越多的人们在蘑菇生长旺季来到森林，采食野生蘑菇也成了部分人们在森林里的活动内容之一，这样不可避免的增加了中毒风险。文献查阅显示，有关山西野生蘑菇的研究报告和论著多为物种多样性和大型食用真菌[2-3]，没有发现对本地区有毒蘑菇的专业论述。

为了系统科学地了解山西的野生毒蘑菇资源状况，力求将在山西采食野生蘑菇的中毒风险降到最低，笔者于2017，2018年对山西吕梁山林区的野生蘑菇采用DNA分子技术和传统形态学相结合的研究方法[4]，按照中毒类型进行分类叙述，并提供了图片；对部分导致中毒风险发生的可能性进行了简要分析和评估。

1 吕梁山林区有毒蘑菇物种报告

1.1 急性肝损害型毒蘑菇（4种）

已知引起急性肝损害型中毒的蘑菇含有鹅膏肽类（amanitin）毒素，这类毒蘑菇主要是鹅膏属（A－manita）、盔孢菇属（Galerina）和环柄菇属（Lepiota）的一些种类。含有鹅膏肽毒素的毒蘑菇误食后肝脏损害严重，死亡率很高[1]。笔者在吕梁山发现该种类型或疑似此种类型的毒蘑菇属于盔孢菇属和环柄菇属，没有发现鹅膏属的物种存在。

1.1.1 纹缘盔孢菇Galerina marginata（Batsch）Kuhner（封二） 纹缘盔孢菇也叫秋生盔孢菇（Galerina autumnalis）或俄罗冈盔孢菇（Galerina oregonensis）。这是一种小型褐色蘑菇，生长在针叶树或阔叶树朽木上，菌肉薄，菌褶黄褐色，较密，直生或近延生，菌柄较细，中空，浅黄褐色，上部有一个明显的膜质菌环。该蘑菇最早报告于欧洲，以后陆续在北美洲各地发现，英文名叫deadly galerina，意思是能致人死亡的盔孢菇。由于包括该种在内的多种小型褐色蘑菇有剧毒，因此，在欧美地区有“不要采食小型褐色蘑菇”的特别警示[5]。在我国，纹缘盔孢菇广泛分布于南北各地林区[1，6]。本研究调查发现，吕梁山地区中北部的交城县、宁武县及周边林区也有该物种分布，夏秋季节生长，散生、群生或者丛生，较为常见，但数量较少。本地区没有食用该物种中毒的传闻或案例。但在我国中部的湖北省，2014年11月发生过一起食用该物种的近缘种条盖盔孢菇（Galerina sulciceps）导致2名小孩中毒，其中1人死亡的中毒事件[1]。

1.1.2 异囊盔孢菇Galerina heterocystis（G.F.Atk.）A.H.Sm.&Singer（封二）这是一个小型的褐色蘑菇，菌盖薄，中央有明显的乳头状凸起，菌柄细长，黄褐色。这个蘑菇在吕梁山地区较为常见，夏秋季节生长在云杉落叶松的朽木桩上，单生或群生。剧毒，严禁采食[1]。

1.1.3 细 环 柄 菇Lepiota clypeolaria（Bull.：Fr.）P.Kumm.（封二）细环柄菇是环柄菇属最常见的物种之一，在自然界广泛分布于北温带针叶林或阔叶林内地上。在吕梁山地区，该物种每年夏秋季节生长在中北部的云杉、落叶松林内地上，散生或群生，极为常见。该物种菇体中大型，除菌盖中心区域为或多或少的红褐色外，其他部分通体白色，菌盖表面和菌柄中下部表面典型情况下具有明显的絮状或纤维状鳞片，菌褶白色，离生。该物种没有中毒案例，但怀疑含有能致人死亡的鹅膏肽毒素，严禁食用。

1.1.4 冠状环柄菇Lepiota cristata（Bolton：Fr.）P.Kumm.（封二）冠状环柄菇也是一个世界广布的物种，这是一个中小型的环柄菇属物种，最显著的特点是它白色的菌帽表面有明显的红褐色同心环的鳞片，菌柄上一般有一个明显的菌环，菌柄表面没有明显的鳞片。在吕梁山林区，这个物种多见于南部区域。虽然没有明确的中毒报告，真菌学家多把该物种列为高危的疑似毒菌，理由为许多小型的环柄菇含有剧毒的鹅膏肽毒素[7]。

1.2 急性肾衰竭型毒蘑菇（3种）

急性肾衰竭型毒蘑菇是一类能导致严重肾损伤甚至死亡的剧毒蘑菇，本地区发现的能导致急性肾衰竭型中毒的种类来自丝膜菌属（Cortinarius），毒素成分为奥莱毒素（orellanine）。

1.2.1 奥莱丝膜菌（参照种）Cortinarius cf orellanus（封二） 奥莱丝膜菌也叫毒丝膜菌，是一种剧毒的可致严重肾损伤乃至死亡的通体褐色的蘑菇。文献记载，该物种只分布于欧洲中部和东部地区，是欧洲特有物种。本次调查笔者在山西吕梁山中部的关帝山一带，发现一种形态特征与欧洲的奥莱丝膜菌高度相似的物种，菇体中大型，秋季发生在杨树林内地上，数量较大。由于目前还没有得到DNA数据，因此，将其列为参照种。该物种是丝膜菌属最毒的物种之一，菇体内含有奥莱菌素[8]。

1.2.2 蓝腿丝膜菌Cortinarius glaucopus（Schaeff.）Fr.（封二）蓝腿丝膜菌在北美洲西部较为常见，是一种个体较大的褐色蘑菇，过去认为该物种是欧洲和北美洲的本地种。笔者在山西吕梁山地区中部的关帝山一带发现该种分布，生长在云杉、落叶松林内地上，可能和它们形成菌根，秋季发生，群生，有时会产生蘑菇圈，常见。在北美洲，该物种菌帽表面和菌柄常常染有很明显的蓝紫色，但在吕梁山林区，很少见到染有蓝紫色的个体，但DNA研究确认它们是同一个物种。过去认为，该物种可食[9]，也有文献怀疑这个蘑菇有毒[10]。这个蘑菇菌帽有点像本地出产的一种可以食用的杨树口蘑Tricholoma populinum，几乎在同一个时间季节发生。区别是杨树口蘑菌褶为白色，没有蛛网状内菌幕，而且只生长在杨树林内。

1.2.3 半被毛丝膜菌Cortinarius hemitrichus（Pers.）Fr.（封二） 这是一种中小型个体的丝膜菌，在吕梁山地区分布于中北部的云杉落叶松林内地上，夏秋季发生，外生菌根菌，偶见。有毒[1]。

1.3 神经精神型毒蘑菇（14种）

这是一类食用后在短时间内出现流泪、出汗、排尿、腹痛、腹泻、呕吐、行走不便、精神错乱、头晕、兴奋、肌肉抽搐、言语不清、嗜睡、幻觉等症状的有毒蘑菇，通常不会导致严重的中毒后果，但亦有导致死亡的案例。本地区发现的此类有毒蘑菇来自丝盖伞属（Inocybe）、杯伞属（Clitocybe）、小菇属（Myce－na）、鹿花菌属（Gyromitra）和斑褶菇属（Panaeolus），毒素成分主要是毒蝇碱（muscarine）、鹿花菌素（gyromitrin）和裸盖菇素（psilocybin）。

1.3.1 土 味 丝 盖 伞Inocybe geophylla（Bull.）P.Kumm.（封二）土味丝盖伞菇体内含有毒蝇碱[11]，误食会导致胃肠炎型和神经精神型中毒。该物种此前在山西没有记录，笔者在吕梁山北部的管涔山云杉林内发现了该种，是山西已发现的丝盖伞属中唯一的通体白色种类，偶见，但很容易识别。

1.3.2 土黄丝盖伞Inocybe sororiaKauffman（封二） 土黄丝盖伞是北半球温带地区常见物种之一，但在我国几个大型真菌蘑菇图谱中没有收录[6，12]，本属有几个其他物种与该种在形态特征方面相似，如黄丝盖伞Inocybe fastigiata等，存在混淆的可能性。在吕梁山地区，这个物种是最常见的丝盖伞属物种，秋季发生，生长在云杉、落叶松林内地上。该物种个体中型，菌盖稻草色到黄褐色，斗笠形，表层由明显的放射状丝状纤维组织构成，老熟后边缘常纵向撕裂状，中部有明显的乳头状凸起，菌褶黄褐色到灰褐色，菌柄与菌盖同色，没有菌环。该物种菇体内含有毒蝇碱，有毒[1]。

1.3.3 粗鳞丝盖伞Inocybe calamistrata（Fr.）Gillet（封二） 这是一个个体中小型的蘑菇物种，与多数丝盖伞属物种具有中央凸起不同，其菌盖是钟形或半球形，无中央凸起，褐色到深褐色，表面有一层明显的翻卷的片状鳞片，菌褶褐色到橄榄褐色，较密，菌柄与菌盖同色，表面具有褐色鳞片。在吕梁山林区，该物种分布在中北部的关帝山、管涔山一带的云杉、落叶松林内地上，夏秋季发生，常见，毒菌[1，13]。

1.3.4 洁小菇Mycena pura（Pers.）P.Kumm.（封二）洁小菇是吕梁山林区极为常见的一种小型蘑菇，每年夏秋季节发生在云杉、落叶松等林内地上，散生或群生，菌帽紫色、紫灰色或浅紫褐色，菌褶白色，弯生，菌柄与菌盖同色，没有菌环，表面平滑。该物种菇体内含有裸盖菇素（也叫裸头草碱psilocybin）[14]，禁止食用。但有文献将其收录为食用菌[1，15]。

1.3.5 落 叶 杯 伞Clitocybe phyllophila（Pers.）P.Kumm.（封二）落叶杯伞是一种广泛分布于北温带林区的中小型蘑菇，也是吕梁山区常见的蘑菇之一。菇体通体白色，菌褶直生到稍延生，没有菌环，每年夏秋季节生长在云杉、落叶松林内草地上，大量发生，有时会形成蘑菇圈。在北部的管涔山一带，土名叫白水皮，是当地山民常年采食的一种蘑菇[16]。然而，在欧美和我国的相关文献中，该物种均被记载为毒菌[1，6，12，17-18]。已有报道，从落叶杯伞子实体中提取到了毒蝇碱[17-18]，此外，国外也有中毒案例的报道[18]。需要特别注意的是，落叶杯伞的姊妹种白霜杯伞（Clitocybe dealbatacomplex，在欧洲也叫象牙白杯伞IvoryFunnel），菇体内检测到可致人死亡剂量的毒蝇碱，被认为是最危险的野生有毒蘑菇之一[11]，维基百科也将该物种列入了可致人死亡的蘑菇名单中。

1.3.6 深凹漏斗伞Infundibulicybe gibba（Pers.）Hamaja（封二） 深凹漏斗伞是北半球温带地区最常见的森林蘑菇之一，广布于我国北部各地。是山西吕梁山地区常见物种，夏秋季生长于云杉、落叶松林内草地上。管涔山一带产量很大，当地百姓常年采食，土名为红水皮[19]。有文献将其收录为食用菌[2，15]，但有真菌学家怀疑其菇体内含有毒蝇碱，因而，将其列为毒菌[1，5]。

1.3.7 粪生斑褶菇Panaeolus fimicola（Pers.）Gillet（封二） 粪生斑褶菇是一种小型褐色蘑菇，广布于世界各地。在山西吕梁山林区常见于关帝山、管涔山一带的放牧区，夏秋季节生长在牛粪上。该物种菇体内含有裸盖菇素[20]，不宜食用。

1.3.8 半卵形斑褶菇Panaeolus semiovatus（Sowerby）S.Lundell&Nannf.（封二）半卵形斑褶菇是斑褶菇属常见物种之一，子实体中型，菌帽卵形到半卵形，乳白色、浅黄色或黄白色，菌褶灰黑色，菌柄光滑，中上部有一小菌环，广布于世界各地。在吕梁山林区常见于放牧区，春、夏、秋三季生长在马粪上。菇体内含有裸盖菇素[20]，不宜食用。

1.3.9 鳞小脆柄菇Psathyrella squamosa（Karst.）Moser（封二） 这个小型蘑菇形态特征很明确，褐色的菌盖基底上幼时有一层极其明显的白色纤毛状鳞片，菌褶灰褐色，菌柄较细，表面也有白色纤毛鳞片，到生长后期，鳞片逐渐脱落。DNA研究确认，其在吕梁山地区中部有分布，秋季生长在云杉、落叶松林内高度腐化的朽木上，群生或丛生，偶见。食性不详，由于小脆柄菇属很多种类含有裸盖菇素，因此，将其列为疑似有毒蘑菇，不建议食用。文献[12]记载该物种可食，但根据书中照片判断，和吕梁山的鳞小脆柄菇不是同一个种类。

1.3.10 铜绿球盖菇Stropharia aeruginosa（Curtis）Quel.（封二）这是北半球温带地区森林或公园草地上常见的一种蘑菇。其灰绿色或蓝绿色的菌盖、灰黑色的菌褶、白色絮状的菌环是这个中型蘑菇的特征。吕梁山地区中北部的云杉林内地上夏秋季偶见。有文献记载为食用蘑菇[2]，新近列为有毒蘑菇[1]，欧洲文献也记载为毒蘑菇[21]。

1.3.11 半球原球盖菇Protostropharia semiglobata（Batsch）Redhead（封二） 半球原球盖菇是一个生长在食草动物粪便上的中小型蘑菇，菌帽半球形，稻草色到浅黄褐色，潮湿时稍黏，菌褶灰色到灰黑色，菌柄细长，上部有一个菌环，柄基部膨大呈近球形。世界各地都有分布，吕梁山中北部放牧区常见，生长在牛马粪便上。山西此前资料未见记录该物种，文献记载为毒蘑菇[1]。

1.3.12 赭鹿花菌Gyromitra infula（Schaeff.）Quel.（封二） 赭鹿花菌是北温带地区的常见物种之一，在我国北部、东北、西北和西南地区有广泛的分布。吕梁山林区这个物种主要于秋季生长在云杉、落叶松林内朽木上或土壤中含有朽木的地上，有些年份这个物种为偶见种，但有些年份数量会很多。该物种中型，外形很像马鞍菌，但菌盖颜色典型的为红褐色，这个颜色马鞍菌一般没有。此外，马鞍菌的子囊孢子内有1个大油球，而赭鹿花菌子囊孢子内有2个油球。赭鹿花菌菇体内含有鹿花菌素，这是一种有潜在致人死亡能力的蘑菇毒素。因此，维基百科将包括赭鹿花菌在内的鹿花菌属所有物种均列入致死性蘑菇名单中。

1.3.13 棱柄白马鞍菌Helvella crispa（complex）（封二） 棱柄白马鞍菌是北半球温带森林里常见大型真菌物种之一，其菇体通体白色或乳白色，菌盖不规则马鞍形，菌柄粗壮，具明显的纵向棱脊，很容易识别。吕梁山整个区域有分布，夏秋季生长在云杉、落叶松等纯林或混交林内地上。本地区被当作食用蘑菇来采食，俗称叫做鸡冠蘑菇。过去有文献将其收录为食用蘑菇[2，15]，但是这个物种菇体内含有一甲基肼化合物，是一种致癌物质[22]，新近文献将其列为有毒蘑菇[1]。

1.3.14 马鞍菌Helvella elastica（complex）（封三）马鞍菌也是北半球温带地区森林内常见的真菌物种，我国各地有分布。该物种个体小型到中型，菌盖褐色或灰褐色，规则或不规则的马鞍形，菌柄细长，白色，表面平滑。吕梁山地区从南到北均有分布，夏秋季节见于油松、栎树、云杉、落叶松等林内地上，散生或群生。过去文献记载为食用菌[2，15]，新近文献将其列为有毒蘑菇[1]。

1.4 胃肠炎型毒蘑菇（14种）

食用这类蘑菇后会在短时间内出现恶心、腹痛、腹泻、呕吐等胃肠炎型症状，多数情况下在8～12 h后自行缓解并逐渐恢复正常。本地区此类型蘑菇主要来自拟鬼伞属（Coprinopsis）、黏滑菇属（Hebeloma）、垂暮菇属（Hypholoma）、乳菇属（Lactarius）、鬼笔属（Phallus）、硬皮马勃属（Scleroderma）和乳牛肝属（Suillus）等，导致胃肠炎型中毒的毒素种类多样。

1.4.1 细褐鳞蘑菇Agaricus moelleriWasser（封三） 这是一种中大型的蘑菇，其特点为菌盖中央区域颜色较暗，表面有明显的灰色或暗灰色的细小鳞片，菌柄部分的菌肉为黄色。在吕梁山地区见于中南部区域，秋季生长在林缘草地上或油松栎树混交林内地上。文献记载，食用该蘑菇引起胃肠炎型中毒[1]。

1.4.2 墨汁拟鬼伞Coprinopsis atramentaria（Bull.）Redhead et al（封三） 墨汁拟鬼伞蘑菇中等大小，幼小时菌帽近圆锥形到卵形，灰色，柄黄白色或浅灰褐色，光滑，成熟后菌帽融化成墨汁状，每年从春天到秋季发生在林内地上，丛生，多在树桩旁或火烧过的地上。偶有文献记载该物种可食[2，15]，但更多的文献将其列为有毒物种[1，11，13，23]。该物种蘑菇体内含有一种叫鬼伞素（coprine）的化合物，这种蘑菇与酒一同食用会产生双硫仑综合征（disulfiram syndrome），往往饮酒后5～10 min出现面部潮红、恶心、呕吐、没有精神、心悸、肢体刺痛等症状，停止饮酒后一般2～3 h后症状减轻。即使在食用这种蘑菇后3 d后饮酒，双硫仑综合症也会发生，但随着时间作用会越来越弱。需要特别注意的是，双硫仑综合症会导致心肌梗死[13]。

1.4.3 黑耳Exidia glandulosa（Bull.）Fr.（封三） 黑耳见于吕梁山中南部地区，生长在栎树和杨树的倒木或落枝山。胶质，脑状或垫状，黑色。偶见种，春、夏、秋三季均有生长。新近文献将该物种收录为有毒蘑菇[1]。

1.4.4 大毒黏滑菇Hebeloma crustuliniforme（Bull.）Quel.（封三） 这是一个北温带常见物种，在吕梁山地区见于中部关帝山一带，秋季生长在油松林地上。这个物种个体较大，菌盖光滑，白色或乳白色，湿时稍黏，菌褶较密，灰褐色到土黄色，菌柄与菌盖同色，新鲜时有浓烈的萝卜味。这个物种是有毒蘑菇，误食会导致严重的胃肠炎反应[1，13]。

1.4.5 青苔黏滑菇Hebeloma celatumGrilli，U.E-berh.&Beker（封三） 这是一个欧洲新近发现的新物种[24]，笔者发现为我国首次报告。在吕梁山中北部的云杉、落叶松林内地上较为常见，秋季发生。菌盖表面平展，光滑，浅黄褐色到黄白色，中心区域有时为浅褐色或黄褐色，往往带有粉色色调，菌盖边缘平展，菌褶灰白色到灰褐色，中等密度，菌柄较为粗壮，白色或灰白色。食性未知，由于黏滑菇属基本都有毒，因此，将其列为疑似毒蘑菇，禁止采食。

1.4.6 毛柄黏滑菇Hebeloma velutipesBruchet（封三） 这是一个欧洲极为常见的黏滑菇属物种，我国此前没有见到该物种记录。与青苔黏滑菇较为相似，也生长在云杉、落叶松林内，可能与这些树木有菌根关系。形态上菌盖颜色为稻草色或浅黄褐色，没有粉色色调，柄相对较细。偶见，食性未知，由于黏滑菇属基本都有毒，因此，将其列为疑似毒蘑菇，禁止采食。

1.4.7 肉色黏滑菇Hebeloma incarnatulumA.H.Smith（封三） 这个物种和毛柄黏滑菇、青苔黏滑菇同属一个系统演化谱系，形态上与毛柄黏滑菇很相似，区别在于该物种菌盖中部区域颜色较深，或多或少有点凸起，菌盖湿时黏滑。在吕梁山地区，该物种出现于云杉、落叶松混交林内，秋季发生，常见种。食性未知，由于黏滑菇属基本都有毒，因此，将其列为疑似毒蘑菇，禁止采食。

1.4.8 丛生垂暮菇Hypholoma fasciculare（Huds.）P.Kumm.（封三）丛生垂暮菇是北半球森林最常见的蘑菇之一，在我国各地均有分布。在吕梁山林区，春、夏、秋三季大量生长在针叶树或阔叶树木桩或朽木上。该菇菇体小到中型，丛生，常常会几十朵或更多个体丛生在一起，菌盖硫磺色、黄褐色或浅褐色，表面光滑，中央部分有时颜色稍深，菌肉浅黄色，味道很苦，菌褶弯生，初期浅黄色，然后变为黄绿色，老熟后呈紫褐色，菌柄细长。丛生垂暮菇是吕梁山林区常见的一种有毒蘑菇，误食会导致严重的胃肠炎反应，主要毒素为fasciculol E和fasciculol F，是一种类固醇物质[25]。

1.4.9 毛头乳菇Lactarius torminosus（Schaeff.）Gray（封三） 毛头乳菇是一种中大型的蘑菇，其特点是菌帽橙黄色或粉橙色，多有较明显的深浅相间的同心环纹，菌帽表面尤其是边缘有明显的毡毛，幼小时这些毡毛会将菌褶完全覆盖，菌褶白色，延生，菌柄与菌帽同色，菇体受伤会分泌白色或乳白色乳汁。在吕梁山林区只生长在桦木林或桦木落叶松等混交林内，常见，年份好时会大量发生，可能与桦木形成外生菌根有关[26]。这种蘑菇的中毒风险主要来自生食，可引起轻度到重度的胃肠炎反应，症状包括恶心、呕吐、严重腹泻，进而导致脱水、肌肉痉挛、循环衰竭等，食用量大时舌头可能会起水泡，一般无需处理，这些症状会在几天内自行消退[27-28]，该蘑菇的毒性成分尚不完全清楚。然而，在芬兰和俄罗斯以及其他一些北欧和东欧国家，这种蘑菇在用盐水浸泡数天后被用作食材。在挪威该蘑菇经过烘培后加到咖啡中饮用，在芬兰市场上有该蘑菇售卖[26]。

1.4.10 红蛇头菌Mutinus caninus（Huds.）Fr.（封三） 红蛇头菌见于吕梁山中部的关帝山地区，秋季发生，油松林内地上，偶见。文献记载有毒[1]。

1.4.11 洁丽新新香菇（参照种）Neolentinus cf lepideus（Fr.）Redhead&Ginns（封三） 这是一种浅黄色的中大型蘑菇，在吕梁山地区发现于中部的关帝山一带，生长在云杉朽木桩上，近丛生。偶见，有毒[1]。

1.4.12 黄鬼笔（参照种）Phallus cf tenuis（封三）吕梁山发现的这种黄色的鬼笔与文献记载的黄鬼笔有些不同，主要区别为本地的样本菌柄颜色为淡黄色，菌蛋体积较大（4～5 cm），椭圆形，灰褐色。见于吕梁山中部的关帝山一带杨树林内，秋季发生。食性不详，鉴于黄鬼笔有毒[1]，不建议食用该蘑菇，包括其菌蛋。

1.4.13 黏皮鳞伞Pholiota lubrica（Peck）Sacc.（封三） 该物种在吕梁山南部五鹿山一带有分布，偶见，秋季发生在油松、栎树混交林内朽木或落叶层上。有毒[1]。

1.4.14 网硬皮马勃Scleroderma areolatumEhrenb.（封三） 这个物种见于吕梁山中南部油松、栎树纯林或混交林内地上，夏秋季发生。有毒[1]，和可以食用的马勃属（Lycoperdon）物种区别在于网硬皮马勃包被（皮）较厚而且硬，内部组织黑色。

1.5 溶血型毒蘑菇（1种）

引起溶血型中毒的毒蘑菇是卷边桩菇Paxillus involutus（Batsch）Fr（封三），国内外均有食用该种蘑菇后中毒及死亡的案例。这是一个北温带广布的物种，见于欧洲、北美洲和亚洲各地。在吕梁山地区生长在杨树林内地上，秋季发生，与杨树形成外生菌根，偶见。这个蘑菇在欧洲和我国多个地方是传统采食的蘑菇，但也有食用后严重中毒和死亡的案例。有学者认为，这是一个形态复合种，可能包括多个不同的系统发育物种[1]。

2 疑似有毒的蘑菇物种报告

2.1 烟色垂暮菇 Hypholoma capnoides（Fr.）P.Kumm.（封三）

有文献记载该物种有毒[1]，欧美文献记载可食[13]。该物种在吕梁山北部的管涔山一带云杉、落叶松林内朽木上或木桩基部极为常见，但当地山民不采食。与本种形态和生长环境高度相似的一种毒菌丛生垂暮菇Hypholoma fasciculare在本地区亦有分布，区别为后者菌肉味道非常苦、菌褶幼时为黄绿色，而本种菌肉味道稍甜、菌褶幼时颜色为灰色，易于区别。

2.2 砖红垂暮菇 Hypholoma lateritum（Schaeff.）P.Kumm.（封三）

有文献记载该物种有毒[1]，但在北美、日本通常作为食用菌[13，29]。该物种在吕梁山北部的管涔山一带生长在云杉朽木上或木桩基部，相对于Hypholoma capnoides而言较为少见，当地山民不采食。毒菌丛生垂暮菇Hypholoma fasciculare与本种也较为相似，区别为本种菌盖褐色或红褐色、菌肉味道不苦或微苦。

2.3 褐环乳牛肝菌 Suillus luteus（L.）Roussel（封三）

有文献记载该物种有毒[1]，但多数文献记载可食[13，21，30]。该种为外生菌根菌，在吕梁山中南部的油松林或者油松、栎树混交林内地上常见，条件合适时会大量生长，但落叶松和云杉林内不生长。吕梁山地区山民通常不采食该物种，但在山西太岳山北部的平遥、介休一带，当地百姓有采食习惯，俗称为松蘑菇[31]。

2.4 毛头鬼伞 Coprinus comatus（O.F.Mull.）Pers.（封三）

该物种在吕梁山各地均有分布，多见于林缘草地上。有文献记载该物种有毒[1]，但多数文献记载可食[2，13，15]。本物种已有人工栽培，商品名称为鸡腿菇。

2.5 晶粒小鬼伞 Coprinellus micaceus（Bull.）Vilgalys et al（封三）

该物种在吕梁山各区域及周边城镇均有分布，多见于杨树、柳树桩旁地上。有文献记载该物种有毒[1]，但多数文献记载可食[2，13，15]。

2.6 指状钟菌Verpa digitaliformisPers.（封三）

这是一个春天中后期出现的蘑菇，和羊肚菌同一个季节，广布于北半球温带森林地区。菇体小型到中型，菌盖褐色到黄褐色，钟形，表面平坦或稍皱，菌柄细长，乳白色或浅黄褐色，散生或群生，在吕梁山地区只有春天生长在杨树林内。这个蘑菇在欧美地区叫做bell morel，分类学上和羊肚菌属于同一个科。未见当地百姓采食，收购的羊肚菌中偶然会混有该物种。新近有文献将其列为有毒蘑菇[1]，但也有很多文献记载为可以食用的蘑菇[6，13]。

2.7 皱盖钟菌 Verpa bohemica （Krombh.）J.Schrot（封三）

皱盖钟菌和指状钟菌是近缘物种，同样生长在春天，但出现时间更早，因此，在欧美地区也叫early morel，意思是早春羊肚菌。这个蘑菇外形和指状钟菌很像，区别在于菌盖表面有明显的接近网状的纵向皱折，比指状钟菌更像羊肚菌。在吕梁山林区这个物种很常见，好的年份产量很大，经常出现在山区收购的羊肚菌商品中。同指状钟菌一样，新近有文献将其列为有毒蘑菇[1]，但也有很多文献记载为可以食用的蘑菇[6，13]。

3 本地区野生蘑菇中毒风险评估

3.1 文献记载有中毒案例，但本地传统食用的物种潜在的中毒风险

3.1.1 落叶杯伞 笔者的DNA研究结果证实了落叶杯伞就是宁武县管涔山一带村民常年采食的一种叫做白水皮的蘑菇[16]。笔者在调查走访中，没有发现食用白水皮蘑菇中毒的报告和案例，也没有听到中毒的传闻。

需要特别注意的是，欧洲有报道从落叶杯伞子实体中提取到了毒蝇碱[17-18]，而且也有中毒案例的报道[18]。此外，欧洲科学家从落叶杯伞的姊妹种白霜杯伞菇体内检测到可致人死亡浓度的毒蝇碱。维基百科将该物种列入了可致人死亡的蘑菇名单中（https：//en.wikipedia.org/wiki/List_ of _deadly_fungus_species）。毒蝇碱是一种次生代谢产物，其产生和含量（浓度）可能会随生长环境和栖息地不同而产生变化，或者说管涔山一带的落叶杯伞已经演化成了一个无毒种群（或居群）尚不得而知，但是其潜在的危险是存在的。因此，需要对该蘑菇进行深入研究，包括检测吕梁山北部这个落叶杯伞种群（或居群）菇体内的毒蝇碱是否存在等。

3.1.2 深凹漏斗伞 红水皮也是吕梁山北部管涔山地区的一个传统采食的蘑菇品种，DNA研究确认了其与深凹漏斗伞的物种同源性[19]。欧美文献记载该物种菇体内可能含有毒蝇碱[5]，因此，同样需要对其进行深入研究，以便科学评估食用红水皮蘑菇是否存在中毒风险。

3.1.3 棱柄白马鞍菌 该物种在本地区叫做鸡冠蘑菇，是本地村民喜欢采食的一个品种。文献报告这个物种菇体内含有致癌的一甲基肼[22]，建议进一步评估其作为食物材料的风险性。

3.2 来自周边地区和外来旅游人群采食野生蘑菇的中毒风险

本研究调查和走访发现，本地区村民仅采食传统食用的几个品种，基本不采食其他品种，因此，中毒风险很低。但是随着森林旅游的开发，游客越来越多，笔者在本区域多次遇见上山采蘑菇的游客，甚至周边地区也时有人专程来采集野生蘑菇。他们多数没有野生蘑菇知识，更没有鉴别有毒蘑菇的能力，因此，存在将有毒蘑菇当作食用蘑菇来采食的可能性。可以预测，来自这些外来人群的野生蘑菇中毒风险将随着时间和人数的增加而增大。因此，在旅游旺季和野生蘑菇生长季节，在这些地区应发放毒蘑菇宣传材料和举办毒蘑菇现场演示鉴别等活动，是降低野生蘑菇中毒风险的有效方法。

3.3 食用方法不当带来的中毒风险

一些可以食用的野生蘑菇如果使用方式不当，亦会发生中毒反应。一些物种食用时不可以喝酒，最为代表性的物种是墨汁拟鬼伞（Coprinopsis atramentaria），这个物种被作为毒蘑菇的原因是其菇体内含有鬼伞素（coprine），当与酒精同时存在时（如食用时喝酒），会导致心率加快、血压上升、面部潮红、恶心以及呕吐等现象[13]。此外，许多野生蘑菇含有未知会被加热煮沸所分解的毒性成分，因此，最好不要生食野生蘑菇，如著名美味食用菌羊肚菌、管涔山地区的紫顶子银盘（烟云杯伞Clitocybe nebularis）等等，生食或未煮熟食用会发生胃肠炎型中毒。极端的情况是某些种类生食有导致死亡的危险，如鹿花菌和赭鹿花菌等。

3.4 本地毒蘑菇中的高风险物种

3.4.1 纹缘盔孢菇 这是本区域一个有致人死亡潜在能力的毒蘑菇，菇体内含有剧毒的鹅膏肽。这个蘑菇的中毒风险主要来自误采误食。本地区与该毒蘑菇形态和生长环境相似的食用蘑菇主要有2种，即毛腿库恩菇（Kuehneromyces mutabilis）和蜜环菌（Armillaria mellea），后者在东北地区叫做榛蘑，是东北名吃小鸡炖蘑菇的主要原料。虽然当地村民也没有采食这2种蘑菇的传统习惯，但外来人员，尤其是有食用东北榛蘑经历的人们有误采误食的风险。形态特征方面，库恩菇的菌柄菌环以下有明显的鳞片，纹缘盔孢菇没有该特征；蜜环菌的菌盖表面中央有褐色鳞片、菌褶为白色，而纹缘盔孢菇菌盖表面光滑、菌褶为褐色。为避免误食此菌中毒发生，当你没有能力去准确鉴别这些蘑菇物种时，谨记欧美地区“不要采食小型褐色蘑菇”的警示格言。

3.4.2 卷边桩菇 这是一种能导致自身免疫系统攻击红血球从而引起溶血反应的有毒蘑菇，尽管欧美地区和我国多个地方均有采食这个物种的传统，但国内外都有食用该蘑菇中毒和死亡的案例[1]。该蘑菇主要生长于秋季的杨树林内，本地百姓没有采食习惯。风险来自误采误食，吕梁山林区杨树林秋季盛产杨树口蘑（Tricholoma populinum），地方名称叫做杨顶土，是当地喜食的一种食用蘑菇。卷边桩菇表面与杨树口蘑很像，有被误采的可能性。二者的区别是卷边桩菇的菌褶延生、受伤变成褐色、菌肉为黄色，杨树口蘑菌褶弯生、基本不变色、菌肉白色。

3.4.3 细环柄菇 这是一个每年夏秋季节在吕梁山中北部云杉、落叶松林地上常见的物种，条件适合时会大量生长，有被外来人员采食的可能性。没有该物种中毒的确切记载，但由于与其相近的几个小型环柄菇属物种都含有剧毒的鹅膏肽，其中一些物种在我国有中毒死亡的案例[1]，因此，将其列为高风险物种。

3.4.4 冠状环柄菇 这是一个本地区的林区地面、郊区公园路边草地等均很常见的物种，可能含有剧毒的鹅膏肽，禁止采食。风险来自这个蘑菇看起来不像是传统认知中的那些毒蘑菇。

3.4.5 毛头乳菇 这个蘑菇生食会引起严重腹泻，对体弱人群可能会导致进一步的危险。这个蘑菇在吕梁山中北部地区常见，而且有时产量很大。中毒风险来自误采，容易和可以食用的松乳菇或云杉乳菇混淆。松乳菇和云杉乳菇菌褶都是橙红色、菌肉表层橙红色、乳汁红色，而毛头乳菇菌褶、菌肉和乳汁都是白色。此外，松乳菇在吕梁山只生长在油松林内，云杉乳菇生长在云杉或云杉落叶松混交林内，毛头乳菇只生长在桦木林或有桦木的混交林内[26]。

3.4.6 丛生垂暮菇 这个蘑菇生食会引起严重腹泻，对体弱人群可能会导致进一步的危险。这个蘑菇在吕梁山北部管涔山地区较为常见，风险来自误采。由于该物种与可以食用的烟色垂暮菇极为相似，因此，存在误采的可能性。简单实用的区别是，可以食用的烟色垂暮菇菌肉不苦，而丛生垂暮菇菌肉味道很苦。

3.4.7 赭鹿花菌 这个蘑菇含有鹿花菌素gyromitrin，生食可能会致命。在吕梁山地区全域均有分布，夏秋季发生在针叶林内朽木或地上，偶尔年份会有较大的产量。风险来自将其误认为羊肚菌食用，而羊肚菌在本地区只出现在春季。

4 结论

本研究共鉴定出吕梁山林区有毒或疑似有毒蘑菇43种。虽不能穷尽所有该地区的有毒蘑菇物种，但基本上涵盖了大多数种类和常见物种。

吕梁山林区存在多种毒蘑菇物种，但剧毒蘑菇种类较少而且数量不多，有剧毒的蘑菇来自盔孢菇属和环柄菇属，尚没有发现在我国导致严重中毒和死亡最多的鹅膏属（Amanita）毒菌；能引起神经精神型中毒和胃肠炎型中毒的蘑菇较多。

吕梁山地区发生严重蘑菇中毒（死亡或肝肾损伤等）事件的潜在可能性存在，但概率较低；发生普通中毒（胃肠炎型）事件的概率较大。风险人群主要是进山采集蘑菇的外来人员和游客。