灌溉量对马铃薯生理特性及块茎产量品质的影响

闫士朋, 焦润安, 张俊莲, 李 健, 李朝周

(1.甘肃农业大学生命科学技术学院, 甘肃 兰州 730070； 2.甘肃省作物遗传改良和种质创新重点实验室, 甘肃 兰州 730070；3.甘肃农业大学园艺学院, 甘肃 兰州 730070； 4.甘肃条山农业科学研究所, 甘肃 白银 730400)

马铃薯(SolanumtuberosumL.)适应能力强、产量高，是全球第三大重要粮食作物，2014 年我国马铃薯种植面积565万 hm2，产量达9 552万 t，均居世界首位[1-2]。中国大部分的马铃薯种植区分布在干旱、半干旱地区，这些种植区是优质马铃薯产区[3]。尽管马铃薯是一个相对耐旱的作物，但我国西北地区马铃薯的种植仍会面临干旱问题。马铃薯生长对土壤水分变化十分敏感[4]。水分胁迫不仅会影响马铃薯生长发育，还会进一步影响马铃薯的产量和品质。因此，在我国西北地区马铃薯抗旱节水栽培己成为研究方向之一。

目前，关于植物的光合参数、抗逆性及产量品质对水分胁迫的响应前人已经做了大量工作。张红萍等[5]研究表明，水分胁迫对豌豆叶片叶绿素含量的影响显著。赵湘江等[6]研究发现随着土壤含水量由高到低，清香木叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)均为先增大后减小的趋势，土壤水分含量过高和极度干旱时非气孔因素导致清香木叶片光合作用降低。卢福顺[7]通过盆栽方式研究不同时期水分胁迫对马铃薯各项生理指标的影响，发现不同时期水分胁迫下，马铃薯叶片生理指标中的脯氨酸、可溶性糖、丙二醛含量呈现上升趋势；且不同胁迫时期下，各个生理指标的变化幅度不同，生理指标的变化存在生育期间的显著差异。朱俊岭等[8]研究表明随着生育期的推进，不同水分处理下油莎豆叶片的超氧化物歧化酶(SOD)活性和过氧化物酶(POD)活性都呈现先增加后降低的趋势；收获后品质指标也表现出随灌溉量的增加先升高后降低的趋势。颜淑云等[9]研究发现随着干旱胁迫程度的加剧，紫穗槐幼苗的SOD活性、POD活性、可溶性糖和游离脯氨酸含量显著上升，反映出幼苗对干旱环境的适应性变化，是其抵御逆境的一种积极调节机制。高桐梅等[10]研究表明芝麻苗期受到水分胁迫导致保护酶活性下降，其中干旱胁迫下SOD和过氧化氢酶(CAT)活性降到最低值后,随水分胁迫时间的延长，与正常供水处理差异逐渐减小；而涝害胁迫下，保护酶活性则呈逐渐下降趋势。马铃薯产量和营养品质对水分胁迫的响应及其抗性生理有大量的研究，但对于大田条件下不同时期灌溉水平对马铃薯主要抗性生理指标及产量和营养品质影响的综合性评价却少有报道。

本研究在探讨各生育期内不同灌水条件对马铃薯叶片生理指标及产量影响的同时，进一步研究了灌溉量对马铃薯块茎品质的影响，深入了解马铃薯对干旱响应的生理机制，为甘肃省中部沿黄灌区马铃薯的高效节水生产提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试马铃薯品种为大西洋(由甘肃省景泰县条山农场提供)。

1.2 试验地概况

试验在甘肃省中部沿黄灌区的白银市景泰县条山农场马铃薯种植基地(37°12′N，104°02′E)进行，基地海拔1 675 m，属温带大陆性干旱气候，年均降水量为193.72 mm，年平均日照时数2 713 h，日照百分率 62%，采用地膜覆盖智能滴灌的栽培方式自动化控制土壤水分状况。试验地土壤类型属于灰钙土质，质地属于砂壤土，其基本理化性质为：土壤有机质含量9.1 g·kg-1、全氮0.54 g·kg-1、碱解氮17.6 mg·kg-1、速效磷32.6 mg·kg-1、速效钾272.0 mg·kg-1、pH 8.56。

1.3 试验设计

于2017年4月15日种植种薯，采用垄播方式，设30垄，进行插牌标识，每垄种2行马铃薯，垄宽50 cm，垄高25 cm，垄距30 cm,试验小区面积24 m×15 m，试验田总占地面积1 100 m2。通过智能滴灌设施，本着节水增产的原则，参照该试验地以往灌溉实践经验，以土壤含水率控制在15.8%左右的灌溉量作为原灌溉量(即各生育期的100%灌溉量)，其它灌溉量(原灌溉量的50%、75%、125%和150%)参照该灌溉量调节，因100%灌水为大田常规灌溉量，是否为足量灌水有待试验进行验证，故在试验设计中设置了125%和150%的处理；将保护行(垄)的土壤含水率也控制在15.8%左右。具体试验设计和布置如图1所示：

第1～2垄、第8～9垄、第15～16垄、第22～23垄、第29～30垄为保护行；

第3～7垄：在幼苗期(播种后30～45 d)分别按原灌溉量的50%、75%、100%、125%和150%进行灌溉，其它发育阶段皆按原灌溉量的100%进行；

第10～14垄：在发棵期(播种后46～66 d)分别按原灌溉量的50%、75%、100%、125%和150%进行灌溉，其它发育阶段皆按原灌溉量的100%进行；

第17～21垄：在结薯期(播种后67～80 d)分别按原灌溉量的50%、75%、100%、125%和150%进行灌溉，其它发育阶段皆按原灌溉量的100%进行；

第24～28垄：在成熟期(播种后81～95 d)分别按原灌溉量的50%、75%、100%、125%和150%进行灌溉，其它发育阶段皆按原灌溉量的100%进行。

1.4 测定项目及方法

取材：幼苗期选取区组1第3～7垄、区组2第10～14垄、区组3第17～21垄马铃薯植株，于种植后第43 d取叶片；发棵期选取区组1第10～14垄、区组2第17～21垄、区组3第24～28垄植株，于种植后第63 d取叶片；结薯期选取区组1第17～21垄、区组2第24～28垄、区组3第3～7垄植株，于种植后第78 d取叶片；成熟期选取区组1第24～28垄、区组2第3～7垄、区组3第10～14垄植株，于种植后第93 d取叶片。各材料均取自马铃薯植株基部第3～4片复叶，测定新鲜叶片的各项指标。

垄数Ridge number123456789101112131415161718192021222324252627282930区组1Group 1幼苗期灌水Irrigation amountin seedling stage发棵期灌水Irrigation amount in tillering stage结薯期灌水Irrigation amountin tuber period成熟期灌水Irrigation amountin maturity stage区组2Group 2成熟期灌水Irrigation amountin maturity stage幼苗期灌水Irrigation amountin seedling stage发棵期灌水Irrigation amount in tillering stage结薯期灌水Irrigation amountin tuber period区组3Group 3结薯期灌水Irrigation amountin tuber period成熟期灌水Irrigation amountin maturity stage幼苗期灌水Irrigation amountin seedling stage发棵期灌水Irrigation amountin tillering stage

图1试验布置图

Fig.1Arrangementdiagramofexperiment

1.4.1 叶片光合参数测定 叶片光合色素含量采用乙醇提取法[10]；气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、净光合速率(Pn)指标利用便携式光合测定系统(LI- 6400，LI-Cor, USA)，在上午10∶30-11∶30测定，使用内置光源，测定时光强控制在800 μmol·m-2·s-1，温度控制在(25±1)℃，相对湿度为60%。计算叶片水分利用效率(WUE=Pn/Tr)。

1.4.3 块茎单株产量(鲜重)及块茎品质的测定 (1)单株产量的测定：收获时每垄选取6株大小一致的植株，用电子天平称取每株的薯重，分别统计总薯块的重量、个数、商品薯(≥75 g)的个数和总重，取6株植株各指标的平均值作为单株的产量指标，其中，成薯率=单株薯块数/匍匐茎数。(2)块茎品质的测定：淀粉含量采用碘比色法[17]；还原糖含量采用3,5-二硝基水杨酸比色法[18]；维生素C含量采用碘化钾萃取分光光度法[19]；可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250染色法[11]。

1.5 数据及统计分析

本文采用Microsoft Excel 2010对数据进行处理分析并绘图，采用SPSS 17.0统计分析软件对数据进行差异显著性检验(取P<0.05为差异显著水平)。

2 结果与分析

2.1 灌溉量对不同发育阶段马铃薯叶片光合特性的影响

2.1.1 发育阶段及灌溉量对马铃薯叶片光合色素含量的影响 由表1可知，幼苗期75%灌溉量处理的叶绿素a含量和100%、125%灌溉量无显著差异，均显著高于50%灌溉量；叶绿素b含量在各灌溉量间未表现出显著差异；75%灌溉量的总叶绿素含量、类胡萝卜素含量均显著高于其余各灌水处理，Chla/Chlb与100%、150%灌溉量间无显著差异且显著高于50%处理。发棵期的叶绿素a含量在各灌溉量间未表现出显著差异；叶绿素b含量和总叶绿素含量均表现为50%灌溉量显著高于125%灌溉量，100%灌溉量与其余各处理间未表现出显著差异；类胡萝卜素含量表现为100%灌溉量显著高于125%处理，与50%、75%和150%无显著差异；Chla/Chlb表现为75%灌溉量显著高于50%和150%，75%、100%和125%灌溉量间无显著差异。在结薯期时叶绿素a和总叶绿素含量以125%灌溉量最高，且显著高于50%灌溉量，与75%、100%和150%灌溉量无显著差异；叶绿素b以125%灌溉量为最高，且显著高于50%和100%灌溉量；类胡萝卜素含量在各灌溉量间未表现出显著差异，Chla/Chlb以125%灌溉量为最高，且显著高于其它灌溉量。在成熟期时的叶绿素a含量和Chla/Chlb在各灌溉量间未表现出显著差异；叶绿素b以75%灌溉量为最高，且显著高于150%，与50%、100%和125%灌溉量无显著差异；总叶绿素含量和类胡萝卜素含量均以75%的灌溉量为最高，均显著高于100%灌溉量。

表1 发育阶段及灌溉量对马铃薯叶片光合色素含量的影响

注：数值为平均值±标准误，不同小写字母表示同一生育时期不同灌溉量各生理指标间差异显著(P<0.05)，下同。

Note: The value is mean ± standard error, different lowercase letters indicate significant difference of the indexes among diffrent irrigation amount in the same development stage (P<0.05), the same below.

2.1.2 灌溉量对不同发育阶段马铃薯叶片光合参数的影响 从图2(A)可知灌溉量对马铃薯叶片蒸腾速率(Tr)的影响有差异，在幼苗期和发棵期，正常灌水(100%灌溉量)Tr最高，50%灌水处理最低，分别比正常灌水降低了27.14%、27.79%；结薯期除150%灌水处理外，其它各处理的Tr随着灌溉量的增加而升高，125%灌水比正常灌水处理高出11.69%，50%灌水比正常灌水处理降低了15.17%，差异显著；到成熟期Tr开始下降，75%灌水处理显著高于其它处理，比50%灌水处理高出了31.95%。

幼苗期75%和100%灌溉量处理之间气孔导度(Gs)无显著性差异，皆显著高于其它处理，正常灌水比50%灌水处理高出58.42%；发棵期各灌溉量处理间Gs差异显著，50%灌水处理比正常灌水下降了43.65%；结薯期125%灌水处理Gs最大，比正常灌水和50%灌水分别提高了14.45%、72.21%，各灌水处理之间差异显著；与结薯期相比，到成熟期Gs整体呈现下降趋势，75%灌水和正常灌水无显著差异(图2(B))。

由图2(C)可知，幼苗期50%灌溉量的叶片净光合速率(Pn)显著低于其它各处理，75%、100%、125%和150%灌溉量的叶片Pn之间无显著差异；发棵期叶片Pn以50%灌溉量最低，以100%灌溉量为最高，且显著高于其它各处理，比50%灌溉量高53.99%；结薯期叶片Pn以125%灌溉量为最高，比50%灌溉量高54.35%，且结薯期125%灌溉量的叶片Pn在整个生育期各灌溉量的叶片Pn中最高；成熟期Pn以75%灌溉量为最高，100%、125%和150%灌溉量的叶片Pn之间无显著差异，且该时期Pn低于其它各时期，说明光合能力在成熟期下降。

幼苗期和成熟期时不同灌水处理水分利用效率一表现略有不同，但差异不显著；发棵期75%灌溉量比50%灌溉量的水分利用效率提高8.4%，与正常灌水相比有一定的节水效果；结薯期灌水125%时水分利用效率比正常灌水提高了6.8%，显著高于其它灌溉量处理(图2(D))。

2.2 灌溉量对不同发育阶段马铃薯抗性生理指标的影响

2.2.1 灌溉量对不同发育阶段马铃薯叶片丙二醛含量和相对电导率的影响 由图3(A)可知幼苗期MDA含量以75%灌溉量处理较低；发棵期正常灌水与125%灌水处理MDA含量差异不显著，但显著低于50%、75%、150%灌溉量MDA含量；结薯期125%灌溉量MDA含量显著低于其它灌溉量；成熟期75%灌溉量的MDA含量较50%灌溉量稍有降低，但差异不显著，二者显著低于其它处理。

注：不同小写字母表示同一生育时期不同灌溉量各生理指标间差异显著(P<0.05)，下同。Notes: Different lowercase letters mean significant difference of the physiological indexes among different irrigation amounts in the same growth stage (P<0.05) level, the same below.图2 灌溉量对不同发育阶段马铃薯叶片光合参数的影响Fig.2 Effects of irrigation amount on photosynthetic parameters of potato leaves at different growth stages

图3 灌溉量对不同发育阶段马铃薯叶片丙二醛含量和相对电导率的影响Fig.3 Effects of irrigation amount on MDA content and relative conductivity of potato leaves at different growth stages

如图3(B)所示，不同灌水条件下，随着生育时期的推进，马铃薯叶片相对电导率呈现先降后升趋势，苗期时相对电导率相对较大，苗期至结薯期，150%灌溉量的相对电导率值最大，到成熟期，该处理相对电导率较50%灌溉量降低了13.75%，但仍然高于其它灌水处理。在马铃薯的整个生育时期中，75%灌溉量和125%灌溉量的相对电导率与正常供水处理始终最为接近。成熟期时，75%和125%灌溉量的相对电导率较正常灌水分别只高出12.41%、10.55%，而50%和150%灌溉量的相对电导率急剧增大，较正常灌水分别高出了50.99%、30.23%，可能是活性氧自由基积累过多引起膜脂过氧化，破坏了细胞膜的通透性。

2.2.2 灌溉量对不同发育阶段马铃薯叶片渗透调节物质含量的影响 由图4(A)可见，苗期各处理间脯氨酸含量无显著差异；随生育时期的推进，到发棵期时叶片中脯氨酸含量在各灌水条件下变化较平缓；结薯期各灌溉量下的脯氨酸含量迅速上升，50%灌溉量上升速率最高；成熟期时，50%、75%、125%、150%灌溉量条件下马铃薯脯氨酸含量较对照分别显著增加45.85%、40.03%、47.99%、70.41%。

由图4(B)看出，随着灌溉量的变化，在幼苗期和结薯期叶片可溶性糖含量均呈逐渐降低趋势，50%灌溉量的可溶性糖含量最高，分别比100%灌溉量升高31.13%、25.70%；发棵期表现为升高趋势，50%灌溉量较100%灌溉量降低了20.31%；成熟期时随着灌溉量的变化可溶性糖含量表现为先降后升，50%和100%灌溉量分别比100%灌溉量升高30.96%、42.35%。可见不同时期同一灌溉量下叶片的可溶性糖累积能力不同，且成熟期随灌溉量的变化反应最为敏感。

图4(C)表明马铃薯叶片的可溶性蛋白质含量在幼苗期随灌溉量的变化呈现降低的趋势，50%灌溉量比100%灌溉量增加了31.31%；发棵期时各灌溉量间的可溶性蛋白含量无显著差异；结薯期可溶性蛋白含量表现为先升后降，50%灌溉量处理可能是灌溉量过低，已超过马铃薯的耐受极限, 蛋白酶活性迅速提高, 加快了蛋白质水解；在150%灌溉量时，水分胁迫使 RNA 转录和翻译受到抑制, 造成蛋白质的合成量减少；成熟期随着灌溉量升高，可溶性蛋白的含量增加。轻度胁迫下的土壤环境相对较适合植株生长，中度胁迫次之。

2.2.3 灌溉量对不同生育阶段马铃薯叶片抗氧化酶活性和超氧阴离子产生速率的影响 随着生育期的推进，马铃薯叶片SOD、POD和CAT活性均表现为先升后降趋势，SOD、POD活性于结薯期迅速增加至最大值，而CAT活性在发棵期达峰值；生育后期，缺水或水分供应过多都影响酶的活性，使其清除过氧化物的能力减弱(图5)。

图5(A)显示，在幼苗期，50%和150%灌溉量马铃薯SOD活性值均处于较高水平，较100%灌溉量分别显著提高35.96%、17.86%，而75%灌溉量的SOD活性值最低，较100%灌溉量显著降低11.69%，125%与100%灌溉量无显著差异；到发棵期时100%灌溉量SOD活性值最低，其它灌溉量之间SOD活性值无显著差异；结薯期50%灌溉量造成干旱胁迫，导致其SOD活性值升高，150%、125%灌溉量与100%灌溉量无显著差异，可能结薯期是需水高峰期；成熟期时各灌溉量处理SOD活性均下降，其中50%灌溉量的降低值最大，降低了31.90%，在生育期内，灌溉量对其影响较小，可能是植株的逐渐衰老，植物体内产生了过多的活性氧，代谢失调。

由图5(B)可知，幼苗期75%灌溉量的POD活性值最低，随着灌水减少和增加，POD活性值逐渐增大，以清除产生的大量过氧化物；在发棵期100%灌溉量POD活性值最低，其它处理间相差不多，但随着增加和减少灌溉量，POD活性略呈升高趋势；结薯期时125%灌溉量的POD活性值最低，较50%和150%灌溉量，分别降低了24.44%、20.46%；成熟期75%灌溉量的POD活性值显著高于50%和150%灌溉量，且与其它处理无显著差异，可见不同生育期马铃薯的水分状况不同，POD活性也不同。

由图5(C)可知，幼苗期，50%和150%灌溉量的植株叶片CAT活性值较大，75%灌溉量的活性值最低；发棵期，100%灌溉量处理CAT活性值最低，75%灌溉量和125%灌溉量处理CAT活性值较高，150%和50%灌溉量的CAT活性值最高；结薯期，125%灌溉量叶片的CAT活性值最低，比对照和50%灌溉量处理分别降低了1.4%、10.52%；成熟期时50%和150%灌溉量处理的CAT活性值显著低于其它处理。

图4 灌溉量对不同发育阶段马铃薯叶片渗透调节物质含量的影响Fig.4 Effects of irrigation amount on osmotic regulation substance content of potato leaves at different growth stages

2.3 发育阶段及灌溉量对马铃薯块茎产量及品质的影响

2.3.1 发育阶段及灌溉量对马铃薯块茎产量指标的影响 发育阶段及灌溉量对马铃薯单株块茎指标变化如表2所示，幼苗期块茎的总鲜重、商品薯重、商品薯率及成薯率指标以75%灌溉量最优；发棵期块茎的总鲜重、商品薯重、商品薯率及匍匐茎数指标为100%灌溉量最优；结薯期块茎的总鲜重、商品薯重、商品薯率及总薯块数指标为125%灌溉量最优；成熟期，块茎的总鲜重、商品薯重、匍匐茎数及成薯率为75%灌溉量最优。

图5 灌溉量对不同发育阶段马铃薯叶片抗氧化酶活性和超氧阴离子产生速率的影响Fig.5 Effects of irrigation amount on antioxidant enzyme activity and superoxide anion production rateof potato leaves at different growth stages

表2 发育阶段及灌溉量对马铃薯单株产量指标的影响

2.3.2 不同发育阶段及灌溉量对马铃薯块茎品质的影响 从图6(A)可知，不同生育期同一灌溉量下块茎的淀粉含量不同，同一生育期时，低灌溉量(50%)处理，块茎中的淀粉含量较低，幼苗期75%和100%灌溉量之间的淀粉含量无显著差异，均显著高于其它灌溉量；发棵期100%灌溉量块茎中的淀粉含量最高；结薯期125%和100%灌溉量块茎中淀粉含量间无差异，50%和150%灌溉量块茎中淀粉含量分别比对照降低了8.9%、4.3%；成熟期75%灌溉量块茎淀粉含量处于最高水平，较对照显著提高12.77%。

由图6(B)可知,不同时期灌溉量对马铃薯块茎维生素C含量的影响显著，幼苗期、发棵期、结薯期和成熟期马铃薯块茎维生素C含量分别以75%、100%、125%和75%的灌溉量为最高，结薯期125%灌溉量的Vc含量最高，幼苗期和结薯期的Vc含量均以50%的灌溉量为最低，发棵期和成熟期的Vc含量均以150%的灌溉量为最低；幼苗期和结薯期的Vc含量最高值分别比50%灌溉量的Vc含量高14.43%和26.42%，发棵期和成熟期的Vc含量最高值分别比150%灌溉量的Vc含量高10.40%和23.91%。整体来看，灌溉量在结薯期和成熟期对马铃薯块茎Vc含量影响较大。

幼苗期、发棵期、结薯期和成熟期马铃薯块茎可溶性蛋白含量分别以75%、100%、125%和75%灌溉量的为最高(图6(C))。在幼苗期，75%灌溉量处理较对照显著提高6.20%，而125%和150%灌溉量处理分别较对照显著降低2.60%、3.90%；在发棵期，75%灌溉量块茎可溶性蛋白含量较对照降低1.6%，未达显著差异水平，而50%、125%、150%灌溉量处理分别较对照显著降低10.18%、9.11%、12.60%；在结薯期，不同灌溉量下块茎可溶性蛋白含量表现出与发棵期不同的变化趋势，125%灌溉量下可溶性蛋白含量处于最高水平，较对照提高4.6%，但二者差异不显著。幼苗期、发棵期和成熟期可溶性蛋白含量均以150%灌溉量为最低，结薯期则以75%灌溉量为最低；幼苗期、发棵期和成熟期的可溶性蛋白含量最高值分别比150%灌溉量的可溶性蛋白含量高10.51% 、14.42%和25.48%；成熟期时75%灌溉量的可溶性蛋白含量最高，其次为50%灌溉量处理，较对照分别显著提高19.03%、9.25%，整体来看结薯期和成熟期灌水对可溶性蛋白含量的影响较大。

幼苗期、发棵期、结薯期、成熟期还原糖含量变化的极差分别是0.085、0.097、0.167、0.098(图6(D))，可见结薯期灌水对块茎的还原糖含量的变化比较敏感，在成熟期125%灌溉量还原糖含量最高，比对照和50%灌溉量分别提高了5.30%、14.98%。

图6 发育阶段及灌溉量对马铃薯块茎品质的影响Fig.6 Effects of development stage and irrigation on potato tuber quality

3 讨 论

叶片含水率的变化直接影响叶片光合作用[20]。不同水分条件下，若功能叶片叶绿素含量保持在较高水平，则表明植株光合器官功能和结构相对完好[21-22]。于美芳等[23]研究发现寒地粳稻在分蘖期功能叶片叶绿素总含量、叶绿素a/b值均随干旱胁迫程度增加而下降，但类胡萝卜素含量的变化却呈相反趋势。周玉乾等[24]研究表明不同品种玉米的Pn、Tr、Cs及叶绿素含量随品种抗旱性减弱呈降低的趋势。田琳等[25]研究发现干旱和水涝均会降低夏玉米的叶片绿色度值(SPAD)、Pn、Tr和Cs。此外有研究发现春小麦叶片水分利用效率随着土壤水分下限的增加呈先增加后减小的变化趋势[26]。本研究幼苗期75%灌溉量的总叶绿素含量最高，其Chla/Chlb与100%、150%灌溉量间无显著差异且显著高于50%处理。在发棵期时总叶绿素含量表现为50%灌溉量显著高于125%灌溉量；Chla/Chlb表现为75%灌溉量显著高于50%和150%灌溉量。在结薯期总叶绿素含量和Chla/Chlb均以125%灌溉量为最高。在成熟期时各灌溉量间Chla/Chlb未表现出显著差异。综合分析可知叶片的总叶绿素含量和Chla/Chlb值对于不同时期不同灌溉量敏感程度不同。在结薯期，125%灌溉量处理的叶片叶绿素总量最大，可能是由于结薯期要充分满足马铃薯对水分的需要，才能使其迅速旺盛生长；在成熟期，75%灌溉量处理马铃薯叶绿素总量最高，表明在该生育期内75%灌溉量处理的光能利用率高、抗旱性强[27-28]。在幼苗期75%灌溉量显著提高了马铃薯叶片气孔导度、净光合速率；在发棵期100%灌溉量使叶片Tr、Cs、Pn和水分利用效率达到最大；结薯期125%灌溉量显著增加了Tr、Cs、Pn和水分利用效率；成熟期75%灌溉量显著提高了叶片的Tr和Pn。灌溉量不同导致马铃薯叶片整体Pn、Tr和Cs下降，灌水过多或过少均造成了水分胁迫，水分胁迫后的叶片Pn、Tr和Cs为适应干旱缺水均较对照显著下降，从而提高了水分利用效率。

灌溉量不同会对植物造成水分胁迫，叶片相对含水量会迅速降低，体内活性氧产生与清除机制失衡，造成细胞中活性氧迅速积累，膜脂中的不饱和键被过氧化，最终形成损害膜系统的MDA[29]，大多数植物会通过主动积累游离脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等渗透调节物质来降低植物体内渗透势，以利于植物在逆境下维持正常生长所需水分，进而提高植物的抗逆性[30]。卢福顺[7]研究表明不同时期水分胁迫下，马铃薯脯氨酸、可溶性糖和MDA含量呈现上升趋势，且不同胁迫时期下，各个生理指标的变化幅度不同，生理指标的变化存在生理时期间的显著差异。赵晖等[31]研究发现玉米生育前中期水分胁迫使叶片SOD、CAT、POD活性大幅度增加，随干旱持续和强度加剧，SOD、CAT、POD活性降低，叶片MDA含量增加。本试验综合分析各抗性指标，幼苗期75%灌溉量叶片MDA含量、SOD、CAT、POD活性均最低；发棵期100%灌溉量的叶片脯氨酸含量和超氧阴离子产生速率较低，SOD、POD活性降到最低；结薯期125%灌溉量叶片脯氨酸、可溶性糖含量和SOD、CAT、POD活性值均比较低；成熟期75%灌溉量叶片的MDA含量最低，脯氨酸和可溶性糖的含量、超氧阴离子产生速率、抗氧化酶系统的活性值也较低。因此幼苗期、发棵期、结薯期、成熟期分别在75%、100%、125%、75%灌溉量时马铃薯叶片遭受逆境程度最低，从而保证光合作用基础的灌溉量。

有研究发现保证番茄果实生长初期、品质形成期和快速膨大期的灌水，减少苗期灌水，适当控制始花结果期灌水可有效提高番茄产量[32]。抗艳红等[33]研究发现不同生育时期干旱胁迫均能增加马铃薯串薯比例，影响马铃薯的品质，且土壤水分过于充足会降低马铃薯产量及品质，在发棵期干旱胁迫对马铃薯块茎形成、产量影响最大。吴晓伟[34]研究表明田间持水量55%～85%范围内马铃薯块茎产量、块茎淀粉含量和土壤水分含量呈显著或极显著正相关关系，块茎还原糖含量在田间持水量55%～85%范围内和土壤水分呈极显著负相关关系，土壤水分过多时块茎还原糖含量也显著提高。郭海涛等[35]进行了番茄调亏灌溉试验研究，发现在开花坐果期田间持水量55%～65%提高了番茄的总产量，而果实膨大期田间持水量65%～75%降低总产量，但2个处理的果实品质明显改善，可溶性总糖、Vc和有机酸含量均与对照差异显著。本研究发现，在不同生育期，灌溉量显著影响马铃薯块茎产量和品质，综合马铃薯的单株产量、商品薯重、成薯率及块茎营养等指标，可知在幼苗期、发棵期、结薯期、成熟期灌溉量分别为原灌溉量的75%、100%、125%、75%时马铃薯块茎产量和品质达到最优。

4 结 论

马铃薯是水分敏感型作物，需要土壤通气性高，灌溉量过高或过低都会导致马铃薯叶片光合作用下降，不利于其高产。适当的水分供给能够降低膜脂过氧化产物丙二醛的积累，膜结构和功能的破坏程度减弱，保持较高的叶绿素含量，达到维持活性氧代谢平衡和增强光合作用的效果。随生育时期调节灌溉量对马铃薯产量有显著影响，结薯期是需水量最高的时期，充分满足该时期对水的需求是提高产量和品质的关键。综合马铃薯叶片的各项生理指标、块茎产量及品质的变化规律，幼苗期、发棵期、结薯期、成熟期分别以75%、100%、125%、75%灌溉量为最佳。