不同基因型棉花品种高光效特性研究

薛惠云，郭东炜，付远志，张志勇，韩振甫，范云思，王清连*

（1.现代生物育种河南省协同创新中心，河南 新乡453003；2.河南科技学院，河南 新乡453003；3.河南炜煜勘测规划设计有限公司，郑州450000）

棉花是我国重要的经济作物，在农业经济中占有相当大的比重[1]。光合作用是棉花生长发育和产量形成的生理生态学基础，改善棉花的光合作用对提高棉花的生产潜力具有重要意义[2]。同时株型也是提高棉花产量改良品质的关键，因为株型是反映冠层结构与群体光合态势的综合性状[3]，群体内因光分布造成的光合作用差异显著大于其他因素造成的差异[4]。因此，关于叶片光合作用及作物冠层内光的空间分布研究一直都是栽培与育种学家密切关注的热点。

黄河流域棉区是我国三大棉花产区之一，但黄河流域棉区地处我国南北过渡地带，不同亚区生态条件复杂，尤其是棉花生长后期低温、阴雨寡照，给棉花生产带来重要影响。棉花早衰或迟发晚熟、产量低而不稳、适应性差、不适宜简化栽培一直是影响黄河流域棉花生产的突出问题。而高产稳产且早熟不早衰，同时又适于轻简化栽培的棉花品种缺乏[5]；因此，培育高光效的棉花品种对解决黄河流域棉花早衰或迟发晚熟、 产量低而不稳具有重要的意义。本研究就是以河南科技学院棉花团队培育的棉花品种百棉1 号及黄河流域推广的几种不同基因型棉花品种为对象，分析其株型特征及光合效率，探讨棉花高产稳产的生理机制。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2017年在河南科技学院辉县试验田进行，试验地肥力中等。以百棉1 号、DP99B、 冀棉958、鲁棉研21、石抗126 这5 种不同基因型的棉花品种为材料。播种时间为4月22日，种植密度为每667 m23 000 株。小区采用随机区组设计，3 次重复，小区长7 m，宽8 m，棉花行距为80 cm。播种前施足底肥并灌溉，生育期按正常田间管理。

1.2 测定项目与方法

群体光截获率：在每个小区内选择固定的2 行长势均匀的棉株，利用光合有效辐射传感器（LI-191R，LI-COR） 及配套数据采集器（LI-1500，LI-COR）于棉花生长的蕾期、盛花期、花铃期、吐絮期获取光合有效辐射 （Photosynthetically active radiation,PAR）数据。获取PAR 数据时采用空间网格取样法，水平方向上，以棉花主茎与地面交界处为圆点自西向东每隔20 cm 为1 个采样点，共5 个采样点；垂直方向上，从下向上每隔20 cm 为一层共5 个采样点，直至棉花顶部。为消除瞬时误差，本试验采用比值来反映光截获率，计算公式如下：Tr＝PARt/PARI，Rr＝PARr/PARI，Ir＝（PARIPARt-PARr）/PARI.式中PARI（The incident PAR above the canopy） 为冠层瞬时光合有效辐射（μmol·m-2·s-1），PARt（The incident transmitted PAR） 为棉花群体内各取样点的瞬时光透射量（μmol·m-2·s-1），PARr（The incident reflected PAR） 为棉花群体内各取样点的瞬时光反射量（μmol·m-2·s-1），Tr（The incident transmitted PAR rate、Rr（The incident reflected PAR rate）和Ir（The incident intercepted PAR rate）分别为各取样点的光透射率、反射率和截获率。

然后利用Kriging 插值方法，求得棉花冠层任意点的光截获率。最终利用Simpson's 3/8 Rule 获得整个棉花群体的光截获率。计算公式如下：Ai＝3△x[Gi,1＋3Gi,2＋3Gi,3＋2Gi,4＋…＋2Gi,n-1+Gi,n]/8，V≈3△y[A1＋3A2＋3A3＋2A3＋2A4＋…＋2An-1＋An]/8.式中，Ai为某一横截面的光截获率；△x为网格间的垂直距离；△y为网格间的水平距离；（i，n） 为网格号；G（i，n）为插值点；V为整个冠层的光截获率。

叶绿素含量：于棉花生长的苗期、蕾期、盛花期、花铃期、吐絮期，在每小区选取3 株长势均匀一致的棉株，取倒3 叶带回室内剪碎，然后称取0.1 g，利用体积比为1∶1 的丙酮和无水乙醇混合提取液浸提叶绿素，最后利用分光光度计获取叶绿素含量。

光合参数： 选择晴天9:00—11:30 采用便携式光合作用测量系统（LI-6400，USA）于棉花生长的花铃期至吐絮期测定棉花倒3 叶的净光合速率（Net photosynthetic rate,Pn），每小区测定5 片叶片，以缩小个体差异所引起的误差。

荧光参数：在棉花生长的苗期、蕾期、盛花期、花铃期、吐絮期，从每小区选取3 株长势均匀一致的棉株个体，在确保叶片自然生长角度的情况下，使叶片充分暗适应20 min 后利用植物效率仪（Handy PEA，England）测定棉花倒3 叶荧光参数。

干物质质量：在棉花生长的苗期、蕾期、盛花期、花铃期、吐絮期，从每个小区中选取3 株长势均匀一致的植株连根拔出，然后将拔出的植株完整带回实验室，分解为根、茎、叶、生殖器官，分别称取鲜物质质量；然后放入烘箱，105 ℃杀青0.5 h，随后于80 ℃下烘干直至恒量，称取根、茎、叶、生殖器官的干物质质量。

产量：因收获前夕阴雨连绵，棉花产量通过估产获得。分小区收取全株吐絮铃50 个，测定铃重，同时每小区调查连续20 株，获得单株铃数。籽棉产量＝密度×单株铃数×铃重。

1.3 数据分析

利用Stata13.0 软件(StataCorp LP,College Station,Texas,USA)、Surfer 软件(Golden Software Inc.,USA)和MS Excel 软件进行数据分析和绘图。

2 结果与分析

2.1 株型特征

株型直接影响作物群体光截获能力和光在冠层内的分布特征，而光能截获在作物冠层的空间分布情况又直接反映了作物的株型特征[6]。因此，作物群体光截获能力的研究一直与株型分析相辅相成[7]。从百棉1 号与其他品种在盛花期棉花群体中的光截获率分布（图1）可见，随距地面高度的增加棉花群体中的光截获率呈下降趋势，而在水平方向上越靠近棉花主茎处光截获率越高，越靠近行间处光截获率越低，呈V 字型。V 字型越明显棉花群体中的通风透光状况越好。通过比较5 个不同基因型棉花品种群体的光截获率空间分布可知，鲁棉研21 群体下部（0～40 cm）郁闭不利于下层叶片截获光照，易造成烂铃；冀棉958 和石抗126 较鲁棉研21 下部透光条件好，但下部仍比较郁闭，不利于下部铃的生长；DP99B 虽然群体下层光截获率较好，但株型矮小群体光截获率总量受限（图2），特别是在盛花期和花铃期更明显；百棉1 号群体光截获率分布均匀，株型结构合理，下部通风透光，利于下部棉铃生长。百棉1 号合理的株型结构也决定着其群体光截获率并非最高（图2）。

图1 不同基因型棉花品种盛花期群体光截获率的空间分布

图2 不同基因型棉花品种不同生育时期群体光截获率

2.2 荧光、光合特性

叶片叶绿素含量的消长是反映叶片生理活性变化的重要指标之一，与叶片光合机能大小有密切关系。随着生育进程的持续，各基因型棉花品种的总叶绿素含量呈先增加后下降的趋势，其中DP99B 和鲁棉研21 总叶绿素含量最早达到峰值而后开始下降，其他3 个基因型棉花品种总叶绿素含量下降相对较慢。吐絮期百棉1 号的总叶绿素含量高于其他4 个基因型，但差异不显著。而叶绿素a/b 的值随着生育进程的持续与总叶绿素含量的变化存在一定差异（表1）。

PSⅡ原初光能转化效率（Fv/Fm）为暗适应下PSⅡ反应中心完全开放时的最大光化学效率，反映了PSⅡ反应中心最大光能转换效率。基于吸收光能的性能指数（Performance index on absorption basis，PIABS）直接反映了PSⅡ的综合性能。随着生育进程的持续Fv/Fm总体呈先上升后下降的趋势，PIABS呈明显的先上升后下降的趋势，但Fv/Fm随生育时期的变化幅度较小，而PIABS随生育进程变化幅度较大，说明PIABS值比Fv/Fm更加灵敏，更能准确反映叶片的生理变化特质。在花铃期和吐絮期百棉1 号的PIABS最高，且与其他4 个基因型棉花品种差异显著（P＜0.05），说明在生育后期百棉1 号的生长状况仍较好（表1）。

光合作用是作物生产最基本的生理过程之一，净光合速率Pn的高低直接决定了作物产量的高低。进一步追踪棉花花铃期至吐絮期Pn随时间的变化（图3）可见，百棉1 号与DP99B、冀棉958、鲁棉研21 和石抗126 这4 个基因型棉花品种相比在吐絮期（8月31日） 仍有较高的Pn，且差异显著（P＜0.05），该结果与同时期PIABS结果一致。表明生育后期百棉1 号仍较高的生产有机物能力，不早衰，这为百棉1 号的高产奠定了坚实的物质基础。

图3 不同基因型棉花品种净光合速率Pn 随时间的变化

2.3 干物质质量及产量

干物质质量是衡量植物光合作用产物的重要指标。通过对试验中5 个基因型棉花品种不同时期的总干物质质量比较可以看出，百棉1 号在盛花期前与其他4 个基因型棉花品种相比干物质质量优势并不明显，之后总干物质质量迅速增加，并在吐絮期显著高于其他几个基因型棉花品种（P＜0.05）（表2）。光合产物只有分配到生殖器官，才能成为产量。从盛花期开始，百棉1 号光合产物在生殖器官的分配要显著高于其他4 个基因型棉花品种（P＜0.05）。由此可见，在5 个不同基因型棉花品种中百棉1 号的光合作用产物积累最多，且光合产物向生殖器官的分配优势也最为明显。因此，百棉1号籽棉产量在5 个不同基因型棉花品种中最高。但百棉1 号籽棉产量与冀棉958 籽棉产量差异不显著，这可能与光合产物在棉铃壳、棉纤维及棉籽中的分配有关。结合图2可以推断出，百棉1号虽然群体光截获率较低，但其合理的群体结构及生育后期优越的生理特性是其在群体总光截获率偏小的基础上实现高产的重要基础。

表1 不同基因型棉花品种叶绿素含量及荧光参数随生育期的变化

表2 不同基因型棉花品种干物质质量及产量比较

表2（续）

3 讨论与结论

作物高光效栽培是通过选育高光效品种，优化种植制度和栽培时空，配套合理的栽培技术，以增加作物群体的光截获量，提升群体对光的转化效率，从而实现群体干物质质量和产量的提高[8]。其中高光效品种是提高产量的关键，但不同基因型棉花和不同棉花品种间光合速率存在较大差异[9]，该结果在本研究中也得到证实。

不同株型品种（系）在棉田透光条件、叶面积、各生育时期光合速率及其产量上有明显差异。合理的株型性状，一方面可以改善棉田的透光条件，另一方面利于适当增加密度，从而增加群体光利用率，达到提高光合速率的目的[10]。本试验通过对百棉1 号、DP99B、冀棉958、鲁棉研21、石抗126 这5 个不同基因型棉花品种群体光截获率的空间分布比较，发现百棉1 号的株型紧凑，群体通风透光良好，有利于冠层下部截获更多的光，进而促进下部生殖器官的生长发育；进一步分析单叶生理状况发现，百棉1 号生育后期总叶绿素含量、PIABS、Pn仍较高，叶片的生理状况优于其他4 个基因型棉花品种，其光合效率的优越性即群体合理的光截获并配合后期叶片良好的生理状况，很好地诠释了百棉1号的高产原因。由于本试验与其他研究者的研究方向侧重不同，而且所使用的棉花品种不同，栽培环境不同，所以得出的结果会有一些差异。通过棉花品种的高光效性能研究筛选出最优产量的棉花品种，对在有限的棉花种植面积上生产出更多的棉花产品具有重要的意义。