秦岭西段珍稀物种红豆杉的物种多样性特征和生境评价

2019-07-01 11:05裴洁巨天珍刘文桢牟瑞强张国强马建伟
湖北农业科学 2019年6期
关键词:小陇山红豆杉均匀度

裴洁 巨天珍 刘文桢 牟瑞强 张国强 马建伟

摘要:对秦岭西段小陇山国家级自然保护区国家级珍稀物种红豆杉林的生物多样性及其生境进行了评价。结果表明,红豆杉林乔木层丰富度指数均值为7.25,多样性指数均值为0.58,均匀度均值为0.29。多样性指数灌木层>草本层>乔木层;红豆杉乔木层物种多样性、丰富度指数、均匀度指数均随海拔的升高表现为先升高后降低的单峰变化,而优势度则随着海拔的升高呈J形增加趋势。乔木层物种多样性、丰富度指数、均匀度指数和优势度指数与林龄的关系表现出与海拔类似的情形;木层的物种多样性、丰富度指数、均匀度指数与土壤肥力指标呈正相关,与总氮、有效氮以及有机质的关系最为密切;优势度则与土壤肥力指标呈负相关;阈值评价显示,红豆杉林生境处于清洁等级,整体的生存环境良好。

关键词:物种多样性;红豆杉群落;多样性阈值评价;Shannon-Wiener多样性指数评价;小陇山国家级自然保护区;秦岭西段

中图分类号:S791.241.8         文献标识码:A

文章编号:0439-8114(2019)06-0092-05

DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.06.020           开放科学(资源服务)标识码(OSID):

Abstract: The biodiversity and habitat of Taxus chinensis forest, a rare species, were evaluated in Xiaolongshan National Nature Reserve in the western part of Qinling mountains, the results showed that the mean value of richness index was 7.25, and diversity index average value was 0.58, evenness index average value was 0.29, in tree layer of Taxus chinensis communities. The order of diversity index was shrub layer>herbaceous layer>arbor layer. The change of tree species richness index, species diversity index and evenness index, in Taxus chinensis communities, which were all presented obvious single apex with the increasing elevation. However, for species dominance, it was showed that the J type growth trend with altitude. The relationship among species richness index,diversity index,evenness index and species dominance with forest age suggested similar to elevation. The species diversity index, species richness index and evenness index were significantly correlated with soil fertility indices, especially total nitrogen, available nitrogen, and organic matter. The change of species dominance was quite the contrary. The living environment of Taxus chinensis communities is good, and habitat is in clean levels in general, meanwhile, diversity of species quite rich, and living conditions is better.

Key words: diversity of species; taxus chinensis community; threshold value evaluation of diversity; Shannon-wiener diversity index evaluation; national nature reserve of Xiaolong mountains; west of the Qinglin mountain

生物多样性是指一定范围内多种多样活的有机体(动物、植物、微生物)有规律地结合所构成的稳定生态综合体[1]。生物多样性作为一个整体,维持整个生态系统正常运转且满足人类生活的基本需求。全球生物多样性的减少现已是人类最为关注的问题之一,因此生物多样性的保护也越来越受到人们的关注[2]。

红豆杉(Taxus chinensis)是红豆杉科(Tazaceae)红豆杉属(Taxus)植物的总称。在全球约有11种,分布在北半球温带至亚热带,中国已知的有4種1变种[3]。中国红豆杉[Taxus chinensis (Pilg.) Rehd]为中国特有种,为一级珍稀濒危保护植物,分布于甘肃、陕西、四川、贵州、云南、湖北、湖南、广西、安徽等地,生于海拔1 000~1 200 m处的山地,属浅根植物,其主根不明显、侧根发达,是世界上公认的濒临灭绝的天然珍稀抗癌植物,是经过了第四纪冰川遗留下来的古老树种。由于在自然条件下红豆杉生长速度缓慢,再生能力差,所以很长时间以来,世界范围内还没有形成大规摸的红豆杉原料林基地。在国内,早期研究主要集中于对红豆杉科植物的形态分类和化学成分的研究。从20世纪90年代开始转向对红豆杉资源的分布现状及特点,群落的组成类型、结构特征、演替规律,种群结构特征及其与环境因子的关系,以及红豆杉资源的保护、开发、永续利用方面的研究[4,5]。秦岭西段的小陇山国家级自然保护区是红豆杉(Taxus chinensis)这个类型分布的西北角,比较典型。该地段森林保存好,林型完整是开展生物多样性研究的理想地段。加之2009年宝天高速公路在小陇山林区建设完成并正式通车,为了监测和今后更好地保护红豆杉林,西北师范大学地理与环境科学学院城市生态课题组深入林区对红豆杉林及其生境进行了调查,并与当地的地带性植被、白皮松林(Pinus bungeaana Zucc.)和南方红豆杉等多样性进行了比较,为其保护方案提供一定的技术指导。

1  研究区自然地理概况

小陇山林区位于北纬34°0′-34°40′,东经105°30′-106°30′,海拔700~2 500 m的秦岭西部山地,相对高差500~1 100 m。该区处于中国暖温带南缘与北亚热带的过渡地带,气候温暖湿润,大多数地域属于暖温带-中温带半湿润大陆性季风气候,年均气温7~12 ℃;≥10 ℃积温2 444~3 825 ℃;年降雨量460~800 mm,降雨集中分布于7—9月,年蒸发量989~1 658 mm,相对湿度68%~78%[6];年日照时数1 520~2 313 h,无霜期120~218 d。区内的地带性土壤,秦岭以北为灰褐土,以南为黄褐土,垂直分布比较明显。土层厚度30~60 cm,较湿润,有机质含量高,氮含量中度,磷、钾含量较低,pH为5.85~8.30,呈酸性至中性。土壤质地多属壤土、轻壤土和轻土。本区有苔藓、蕨类、裸子、被子植物224科945属2 700多种[7]。其中草本植物1 900多种,木本植物800多种(不包括引种栽培),温带科属占优势,热带、亚热带属种比较少。木本植物以壳斗科(Fagaceae)、桦木科(Betulaceae)、松科(Pinaceae)、蔷薇科(Rosaceae)为主,构成植被的主要组成成分。草本植物以禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、豆科(Leguminosae)、毛莨科(Ranun-culaeae)、玄参科(Scrophulariaceae)为主。

2  研究方法

2.1  取样方法

2.1.1  群落数据的获取  在野外全面勘察的基础上,考虑生境因素、成林情况及红豆杉林类型,确定本次调查的样地。选取以红豆杉为建群种的群落,采用典型样方法,共设20 m×20 m样地4个,记录乔木层胸径4.0 cm以上所有个体的种名、胸径、株高、枝下高、冠幅等,同时记录环境因子,包括林龄、海拔、坡度、坡向、坡位等(表1)。每个样方内沿对角线方向设置5个4 m×4 m灌木样方,在每个样方的4个角及中心位置各划1个1 m×1 m的小样方进行草本层的调查,均记录种名、株数(株丛)、高度、盖度,其中胸径小于4 cm的乔木幼树归为灌木层统计。

2.1.2  土样的采集和处理  在每种林分样方中选择适宜地块进行土壤采样,每一土样在采集时都要去除地面植被和地表覆盖物,并铲除表面土(厚度大约为1 cm即可),避免地表杂物与土样混合。在每个样方中设5个采样点,使用土钻在每一采样点的土壤剖面上每隔10 cm采取土樣,分别采取0~10 cm,10~20 cm,20~40 cm、40 cm以下共4层土样进行分析。记录土壤厚度和腐殖质厚度,并将其风干、去杂、过筛后测定养分含量。

2.2  数据处理

2.2.1  物种多样性的计算  选取乔木层种群进行重要值分析,以重要值作为多样性的测算参数[8]。

乔木层物种重要值=相对高度+相对盖度+相对密度   (1)

灌木层、草本层重要值=相对盖度+相对密度(2)

用样地中物种的数目表示丰富度指数,用Shannon-Wiener指数为物种多样性指数,用Pielou均匀度指数为群落物种均匀度指数,用Simpson指数作为优势度指数。计算公式为:

式中,S为样方内物种的种数,H′是Shannon-Wiener指数,Ni为种i的重要值,N为i所在样地中所有物种的重要值之和,Pi为种i的相对重要值,Pi=Ni/N[9]。

2.2.2  植物生境和多样性程度评价  植物生存环境的好坏可以用Shannon-Wiener多样性指数进行评价,评价标准:H′值为0~1,属于重污染;H′值为1~3,属于中污染;H′>3,属于清洁[10]。

多样性阈值可用于评价植物多样性程度,其公式为[11]:

Dv=H′/E    (7)

式中,H′为Shannon-Wiener多样性指数,E为Pielou均匀度指数。植物物种多样性程度评价标准见表2。

3  结果与分析

3.1  红豆杉群落物种多样性特征

乔木层物种多样性测度表明(表3),在多样性指数中,Simpson指数被认为是反映群落优势度较好的指标,Shannon-Wiener为变化度指数,是一种较好地反映个体密度、生境差异、群落类型、演替阶段的指数,它是物种丰富度和均匀度的函数,物种数量越多,分布越均匀,Shannon-Wiener值也越大[12]。本研究的4个群落丰富度都呈现出这种规律,即样地1>样地3>样地4>样地2。其中,样地1的多样性最大,丰富度和均匀度也较大,而作为建群种的红豆杉,其优势度也不明显。这是因为样地1为红豆杉、青檀混交林,其乔木层物种数量丰富,相互之间经过竞争形成稳定的群落。其多样性特征接近同区优势种锐齿栎(Quercus aliena var. acuteserrata)的多样性特征[13],表现出较好的发展趋势。样地2为红豆杉纯林,所以该群落的丰富度指数、多样性指数、均匀度指数都很小,作为纯林其优势度较为明显,优势度指数最大。这种群落物种结构单一,稳定性较差,易受到外界的干扰。总的来看,红豆杉林的多样性较同区地带性植被锐齿栎林的小,而大于同区白皮松(Pinus bungeaana Zucc.)林[14]。计算结果反映了实际生长环境,即红豆杉的生长状况要好于白皮松。因为小陇山白皮松林生于山顶石质山地,土壤贫瘠土层薄的干旱生境。

灌木层的多样性平均值为1.29,丰富度指数平均值为8.12,均匀度指数平均值为0.66,优势度指数平均值为0.17。

草本层的多样性平均值为1.01,丰富度指数平均值为5.71,均匀度指数平均值为0.61,优势度指数平均值为0.23。Liu等[15]研究了环境因子对中条山东段草本层物种丰富度格局的影响,结果表明,冠层盖度是影响草本层物种丰富度的重要环境因子之一。林木对地面遮蔽越严重,草本层的物种多样性就越低[16,17],这说明林下的光照资源可能是决定林下草本层物种组成的重要因素。灌木和草本层的群落多样性都很丰富,表明红豆杉林喬木层的郁闭度对草灌层的影响较小,群落内光照资源充足,为草灌层物种的生长提供了较好的条件。

3.2  红豆杉群落乔木层物种多样性的空间分布特征

山地森林群落物种多样性与海拔关系的研究可以揭示植被多样性的空间分布格局,目前对于山地森林群落物种多样性沿海拔梯度的格局变化模式尚无统一认识,但大致可概括为5类变化模式[12]。为了探究红豆杉群落与海拔的关系,对其沿海拔梯度进行了分析。由图1、图2 可知,物种多样性指数和丰富度指数的变化一致,均表现为随海拔的升高先增大后减小的“中间高度膨胀”趋势,这与王帅等[18]对蒙山植物群落垂直分布特征的研究一致。均匀度指数随海拔的升高呈缓慢的先升后降的趋势,优势度指数随海拔的升高呈先减小后增加的J形趋势。这是由于中海拔地区物种多样性丰富,物种数较多,因而其均匀度最大而优势度最小;随着海拔的升高,由于水热条件的变化,导致很多物种不能适应这种环境条件,只保留了那些适应这种条件的物种,所以,物种多样性降低,丰富度下降,导致均匀度降低。而那些适应生存的物种则表现出明显的优势。

3.3  红豆杉群落乔木层物种多样性的时间分布特征

群落的物种多样性除了受海拔的影响外,还受林龄的影响[19]。红豆杉群落与林龄的关系(图3、图4):在幼林期,受益于良好的环境条件,群落的物种不断增加,到成熟林期,丰富度、物种多样性达到最大,此时也是均匀度最大和优势度最小的时候。随着群落继续发展为过熟林,许多物种完成了其生长周期,开始衰落死亡。丰富度、多样性以及均匀度随之降低,而那些生长周期长的物种则保留了下来,优势度明显增加。

3.4  红豆杉群落多样性与土壤因子的关系

在生态系统中,土壤和植被是相互依存的两个因子,植被影响土壤,土壤制约植被。一方面,土壤中贮存着大量的氮、磷等营养物质;另一方面,土壤养分的有效性对植物的生长和发育起着关键作用,并直接影响着植物群落的组成与生理活力,决定着生态系统的结构、功能和生产力水平[20,21]。

通过RDA排序,对红豆杉物种多样性与土壤因子的关系进行了分析。如图5所示,第一轴(水平轴)表示能被土壤因子解释的物种多样性的变化值,属于约束轴;第二轴表示不能被其解释的变化值。从图5中可以看出,土壤的总氮(TN)、总磷(TP)、总钾(TK)、速效氮(AN)、有机质(OM)、pH和速效钾(AK)等肥力指标与物种丰富度(R)、多样性(H)、均匀度(E)呈正相关,与物种优势度(C)呈负相关关系,这可以从这些肥力指标与物种多样性指数的夹角看出。其中,物种丰富度、多样性指数和均匀度与总氮、速效氮、有机质以及pH之间具有密切的正相关关系。

3.5  红豆杉群落物种多样性以及生境污染评价

红豆杉群落的多样性大小(表4)依次为样地4>样地2>样地1>样地3。多样性最小的样地3其多样性阈值大于3.00而小于3.50,其多样性处于丰富等级;其他几个样地的多样性均大于3.50,属于非常丰富级别。由此可以看出,红豆杉群落结构和功能比较复杂,处于较高的组织水平,群落比较稳定。

红豆杉林4个样地的生境状况中,样地1的群落多样性指数处于1.00~3.00,生境处于中污染状态,其他3个样地的群落多样性指数均大于3.00,生境处于清洁状态。本研究4个样地的生境状况总体上处于清洁状态。

4  小结

1)红豆杉林不同层次的多样性指数大小为灌木层>草本层>乔木层。暖温带气候下森林中灌木层林内空间环境居中,适于灌木层种类发育,从而使灌木层具有较大的多样性指数。乔木层树种以红豆杉最为多见,其他树种较少,甚至在有的样地中只有单一的红豆杉乔木,所以乔木层的多样性指数最低,这是暖温带森林乔木林与其生境(尤其与微气候)斗争的结果,单一性优势种和气候条件的特点是一致的。这也是区别于亚热带、热带森林的特点之一。这种不同层次多样性指数的大小与高贤明等[22]对暖温带若干落叶阔叶林群落物种多样性的研究相一致。

2)红豆杉林物种多样性的空间格局研究表明,物种多样性与海拔有一定的关系。现存林分布于中等海拔条件,高海拔或者低海拔均较少。这与唐功等[23]得出的红豆杉对生存环境要求较高、地理分布局限性的结论相一致,但也不能排除其他干扰。

3)红豆杉林物种多样性与土壤肥力关系密切,特别是对总氮、有效氮、有机质等的影响。红豆杉生长的诸多生态因子,应在红豆杉人工林的抚育中进一步地研究和利用。

4)红豆杉群落生境评价结果显示,生境环境总体处于清洁状态,这说明研究区的环境条件有助于红豆杉林的生长。其中,人工红豆杉林丰富的多样性表明,科学合理的人工干预,为红豆杉的正向发展创造了有力条件。

5)红豆杉林物种多样性较同区优势群落锐齿栎林的物种多样性小,较同区珍稀濒危物种白皮松林的物种多样性大。

6)近年来学者们对生态系统与生物多样性的关系[24],人工生态系统中的生物多样性[25],人类行为、生产方式以及社会发展与生物多样性的关系[26,27]等方面多有探究,红豆杉林经济价值高,容易被破坏,开展森林保护和社区的人口、经济的和谐发展关系的研究,将更加有助于林区的稳定。

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