宋立民 孙晓旺 李楠
摘要:依据黄颡鱼性腺发育方面的相关研究和对武汉市周边湖泊天然水体黄颡鱼繁殖情况的调查与分析,表明黄颡鱼具有较长繁殖期,可以多次进行人工催产繁育。结合生产实际,分前、后不同时期对从武汉周边采集的黄颡鱼亲本进行了较为集中的规模化催产,并进行了效果比较。催产批量进行的时间段分别设在4月底至6月初和8月中旬至9月初。结果表明,后期相对产卵量少(P<0.01),所需催产剂量较低,只需一次注射,效应时间较短,并且催产率、受精率都明显低于前期(P<0.01)。后期人工繁殖的鱼苗经过培育,可作为来年成鱼养殖所需的大规格苗种,同样具有生产意义。
关键词:黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco);人工催产;产卵量;催产率;受精率
中图分类号:S961.2 文献标识码:A
文章编号:0439-8114(2019)04-0074-04
Abstract: According to the studies on gonad development and investigation into practice about reproduction of yellow catfish (Pelteobagrus fulvidraco), there was a long breeding period of yellow catfish in the same year, which can be used to induce spawning artificially. In view of the production practices, two periods of late April to early June and mid-August to early September were set for mass cases to induce spawning. Comparative efficacy between the two periods on induced spawning were investigated in this study and the results showed that the egg production, rate of ovulation and level of fertilization were lower, less hormone and shorter time to spawn were required during the later period. The aim of the catfish propagation in the later period was to provide bigger size fry for culture purposes, with a great of production significance.
Key words: yellow catfish(Pelteobagrus fulvidraco); induced spawning; egg production; rate of ovulation; rate of fertilization
黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)属鲇形目(Siluriformes)鲿科(Bagridae)黄颡鱼属(Pelteobagrus),味美且肉嫩,药用价值大,滋补效果更甚,深受消费者喜爱。其产卵类型存在不同的研究结果,王卫民[1]、查金苗[2]、杨丽冬等[3]认为黄颡鱼是一年分批产卵型鱼类,也有学者认为黄颡鱼是一年一次产卵型鱼类[4],调查和研究表明,湖北地区黄颡鱼在4~9月均可进行人工繁殖[2,5,6],查金苗[2]认为在黄冈策湖4月中旬可捕获到具IV期卵巢的黄颡鱼亲本,9月中旬仍有少量雌鱼性腺处于IV期-V期,杨丽冬等[3]以番禺国家罗非鱼良种场采集到的黄颡鱼为样本,发现6月黄颡鱼性腺以Ⅴ期为主,9月以Ⅳ期为主,以上述黄颡鱼繁殖和性腺发育方面的相关研究为基础,结合生产需求和样本实际条件,试验将人工催产的时间段分别设定在4月底至6月初和8月中旬至9月初,同年对武汉市周边湖泊采集的黄颡鱼亲本进行两次较为集中的催产生产,并对前、后期催产结果进行了比较,以期为黄颡鱼苗种培育产业和相关育种工作提供数据参考。
1 材料与方法
1.1 亲本来源与选择
亲本来源于武汉市周边湖泊。黄颡鱼性成熟个体体重在30~200 g,宜选择50~100 g雌性亲本个体,75~150 g雄性亲本个体,年龄在2~3龄,亲本均要求无病、无伤、体质健壮。
性成熟雌雄黄颡鱼外部特征明显。雌性个体较小,体型短粗,腹部膨大、似圆球,明显高出下颌部,卵巢轮廓明显,触摸柔软而富有弹性,輕压腹部,生殖孔外突;同龄雄性个体较大、腹部瘦窄、体型狭长,腹部可见一乳状突起,长度为0.3 cm,而雌性则没有该乳状突起。成熟雄体精液不易挤出,可以采用解剖法,杀鱼取精巢直接观察,若精巢饱满呈乳白色,用手挤压有白色精液流出,遇水即散,即表明可用于人工授精。
每批催产亲本数量为100~200组,雌雄比例2∶1。试验催产亲本数量在1 000组。
1.2 催产药物与注射剂量
几种常用鱼类催产药物对黄颡鱼催产的效果都比较好,仅价格和使用方便程度不同而已。如地欧酮(DOM)难溶于水,易堵塞针头,鲤鱼脑垂体(PG)碾磨后残渣也易堵塞针头,在使用过程中产生诸多不便。鱼用绒毛膜促性腺激素(HCG)和促黄体素释放激素A2(LRH-A2)易溶于水,使用方便,效果较好,单独使用或配合使用均可,但为了获得催产结果,多采用几种药剂配合使用。在4月底至6月初繁殖期,采用二次注射法催产,针距为20~24 h。雌鱼第一针注射剂量为HCG 1 000 IU/kg+鲤鱼脑垂体2 mg/kg或DOM 10 mg/kg+LRH-A2 10 μg/kg,雄鱼剂量为雌鱼的1/3;雌鱼第二针使用HCG 2 000 IU/kg+鲤鱼脑垂体4 mg/kg 或DOM 20 mg/kg+LRH-A2 20 μg/kg进行注射,雄鱼剂量仍为雌鱼的1/3。在8月中旬至9月初繁殖期,采用一针注射法催产,雌鱼注射HCG 2 500 IU/kg+鲤鱼脑垂体2.5 mg/kg或DOM 25 mg/kg+LRH-A2 25 μg/kg,雄鱼剂量为雌鱼的1/3。
1.3 繁殖方法与繁殖条件
采用人工催产、人工授精的繁殖方法。具体操作方法为将注射过催产剂的黄颡鱼亲本放入水泥池中暂养,检查雌性亲本,若轻压腹部有卵粒溢出,且卵粒浅黄色、饱满有光泽、弹性好,即表明达到效应时间,此时将雄鱼麻醉、解剖,摘取精巢、放入碾钵中碾碎,在碾碎精巢的同时将成熟卵挤入瓷盆中,迅速将精卵混合并不断搅拌,片刻后缓缓加入鱼用生理盐水,坚持搅拌,数分钟后将受精卵均匀铺在鱼巢上,放于水泥池中充气孵化。
经测量,4月底至6月初繁殖期水温为22~26 ℃,8月中旬至9月初繁殖期水温为26~28 ℃。
1.4 催产率、受精率和产卵量的计算
催产率为产卵亲本组数占催产亲本总组数的百分比,催产率=(产卵亲本组数/催产亲本总组数)×100%。
受精率的获得方法为从人工受精卵中随机抽取100~200粒,均匀平铺在直径为20 cm的培养皿中,每批卵采取3个重复,放入50 L的塑料容器中充氧孵化,参考李西雨[7]的研究方法在胚胎发育至原肠期,将成活卵计数即视为受精卵数,统计总卵数和受精卵数。将每批卵测算的3个样本取平均值。受精率=(受精卵粒数/检查卵总数)×100%。
产卵量的测量方法是将每尾雌性亲本于产卵前擦干、称重,挤卵后,立即称量产出卵的重量,并从中称取2~3 g卵进行称量、计数,得出每克卵的卵粒数,每克卵粒数乘以产卵重量即得出该鱼的产卵量。相对产卵量=产卵量/体重。
2 结果与分析
2.1 不同时期对黄颡鱼进行人工催产的方法比较
黄颡鱼人工催产方法,需要依据亲鱼体质和所处时期进行调整。实践表明,选择体质健壮、发育良好的亲本,无论在前期4月底至6月初还是后期8月中旬至9月初催产剂的使用种类基本一致,但在用量和次数上有些差异。一般来讲,同样规格和重量的雌黄颡鱼亲本,后期比前期催产剂量的使用要低一些,通常低20%左右。另外,后期黄颡鱼的催产可以采取一针注射法,其催产效果也较好,而在前期一般需要采取两针注射的方式进行催产。推测其可能原因:一是后期同等规格大小的黄颡鱼怀卵量比前期少;二是后期水温较高,影响了催产剂的效果。
生产中为了降低成本,在前期黄颡鱼的催产过程中,第一针可以单独注射排卵2号(LRH-A2),第二针注射LRH-A2搭配鱼用绒毛膜促性腺激素(HCG);而在后期催产无论采用一针注射还是两针注射,仅使用LRH-A2即可,如此可进一步降低催产成本。值得强调的是在前期催产黄颡鱼仅使用LRH-A2,效果不十分理想。
2.2 催產率、受精率比较
不同时期黄颡鱼人工繁殖在催产率、受精率方面的比较结果如表1。
4月底至6月初分6个批次,共催产890组黄颡鱼亲本,单个批次的催产率最高为100.00%,最低为79.81%,平均催产率为(89.04±6.50)%;共进行6组受精率检测试验,人工进行精卵混合后,每组取得卵粒样本数范围为102~123粒,计算得单组最高受精率为92.68%,最低为85.22%,平均为(89.15±3.01)%。
8月中旬至9月初同样分6个批次催产,试验亲本共1 004组,单批次的最高催产率为79.83%,最低为58.69%,平均值为(69.19±7.88)%;共进行6组受精率检测试验,精卵充分混合后,每组随机取样本卵粒计数为98~128粒,计算得黄颡鱼人工繁殖受精率最高值为83.50%,最低为65.55%,平均为(73.32±6.03)%。
两个繁殖时期的催产率、受精率差异极显著(P<0.01),前期人工繁殖结果明显优于后期。究其原因可能是后期温度相对较高,亲本较活跃,较易受到人为损伤,另外高水温条件下有害微生物数量较多、活力较高,进一步影响了亲本和受精卵的成活。同时,试验过程中检查发现后期亲本的体质、成熟度以及产出精卵质量普遍劣于前期。
2.3 产卵量比较
通过人工催产、授精的方法,经过随机取样,共检测36尾黄颡鱼的产卵量如表2所示,前期4月底至6月初所测鱼的体重为43.5~135.0 g,个体最高绝对产卵量为15 300粒,最低为5 310粒,最高相对产卵量为129粒/g,最低为92粒/g,平均相对产卵量为(108±12)粒/g。后期8月中旬至9月初所测鱼的体重范围为43.9~95.0 g,个体最高绝对产卵量为8 280粒,最低为2 925粒,最高相对产卵量为93粒/g,最低为43粒/g,平均相对产卵量为(77±11)粒/g。前期繁殖群体相对产卵量显著高于后期(P<0.01)。其原因可从以下两个方面去分析,一是前期湖泊出产的黄颡鱼亲本都是当年第一次成熟的亲本,生产中观察到其肚皮薄,腹部极大膨胀,柔软富有弹性,这都是高怀卵量的表征,而后期亲本一般为当年第二次成熟,其肚皮厚、腹部大小和柔软度都不及前期;二是人工放流或饵料丰度较差环境中生长的个体一般性腺发育会延迟,如果部分上述鱼被选作后期繁殖亲本,必然会影响怀卵量和产卵量。在生产中,可以通过专门的亲鱼培育,选择性腺发育达标的亲鱼用于繁殖,减少外界条件干扰,保证供苗量。前后两个繁殖时期中群体体重与产卵量的相关指数R2值分别在0.82、0.70如图1、图2所示,表明亲本个体重量与产卵量存在中等程度正向线性相关性,此结果与李敏等[8]研究所得体重与怀卵量显著相关的结果不尽相同,说明由于亲本性腺发育环境条件,提前繁殖、人工催产等干预可能影响了其繁殖潜力的发挥。
综合催产率、受精率和相对产卵量的比较结果,在4月底至6月初对武汉市周边采集的黄颡鱼亲本进行人工繁殖效果优于后期,因此可以将人力物力集中,把握时机进行规模化生产。另外,充分利用黄颡鱼的后期繁殖,在8月中至9月初,选择成熟度比较好的亲本,再次催产,可以进一步扩大苗种供应量,生产大规格苗种,实现商品鱼错期上市。
3 讨论
3.1 黄颡鱼的自然繁殖期
黄颡鱼在天然水体中的繁殖期较长,高峰期的出现受环境的影响较大。马骏[9]认为洪湖黄颡鱼的繁殖期为5月上旬至8月上旬,产卵盛期为6月初,刘世平[10]报道了鄱阳湖黄颡鱼的繁殖期在4月中旬至8月。根据对湖北省多个湖泊黄颡鱼繁殖生物学的调查结果来看,不同湖区黄颡鱼的繁殖期不完全相同,例如武汉市严西湖黄颡鱼在4月上、中旬已有部分鱼到达性成熟,温度适宜可以自然产卵,也可进行人工繁殖,繁殖高峰期在5月中旬;武汉市汤逊湖4月底有少部分黄颡鱼到达性成熟,该湖泊中黄颡鱼两个繁殖高峰期时间段分别在5月中下旬和7月下旬至8月上旬;湖北省浠水县策湖黄颡鱼的繁殖时间在4月中旬至9月,在5月中旬和7月中旬有两个高峰期[2]。经观察武汉周边池塘主养和套养的黄颡鱼的繁殖期与天然湖泊不同,普遍要晚10~20 d,一般在5月中下旬和8月中下旬,有两个繁殖高峰期,9月上旬少数黄颡鱼仍可催产,但9月10—15日以后,黄颡鱼性腺开始急剧退化,较难发现适宜繁殖的亲本。另外,据当地研究者和渔民提供,不同年份黄颡鱼成熟期稍有不同,可能受当年阴雨天比例、气温回升早晚等气候变化影响。
鱼类的繁殖时期受内源性发育周期和环境因子制约,可能随温度、光照、饵料丰度和水文状况、水体理化指标等变化而呈现出种内不同地理种群,不同时期的差异[11]。
3.2 黄颡鱼人工催产期的选择和生产意义
每年4月至9月初为黄颡鱼的繁殖期,在营养条件比较好的前提下,雌性黄颡鱼个体在4月底至6月初繁殖后,经过强化培育可以再次達到性成熟,进行二次人工繁殖。黄颡鱼较长的繁殖期,对生产是有利的。前期生产的鱼苗,经过2—3个月的培育成活基本稳定,若有损失,可以利用繁殖期较长的特点,及时补充。前期生产的鱼苗通过池塘低密度养殖或套养,当年即可以养成商品鱼,而8月后繁殖出的鱼苗,经过几个月的养殖,年底体长可达7 cm,越冬培育后,其来年的成活率一般较高,抗病能力强,可作为大规格鱼种,为第二年加快成鱼养殖、提早上市,实现高产增收奠定基础。虽然黄颡鱼个体小,一次的繁殖量不可能像四大家鱼那样达到数百万,甚至上千万,但其繁殖周期长,可以在一个较长的时间内进行连续繁殖,同样可以满足生产需要。
3.3 黄颡鱼对繁殖水温的要求
黄颡鱼的适宜繁殖水温为24~26 ℃,可以在28 ℃的水温条件下进行人工繁殖。另外,王卫民等[6]、徐汪等[12]探索了自然水温达到30 ℃条件时生产黄颡鱼苗种的可行性,认为鉴于黄颡鱼体型较小,人工繁殖所需要的水量和水体不大,通过人工降温,如空调制冷或加冰块等方法使水温下降,可以完成繁殖,且成本不高。另外,经过实践发现黄颡鱼的亲本无论是从高温降到低温,还是从低温升到高温,对催产效果的影响不很明显,黄颡鱼繁殖水温的可调节性较灵活,人工繁殖具有一定的优势。
参考文献:
[1] 王卫民.黄颡鱼的规模人工繁殖试验[J].水产科学,1999,18(3):9-12.
[2] 查金苗.黄冈策湖黄颡鱼繁殖生物学研究[D].武汉:华中农业大学,2002.
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[6] 王卫民,严安生,查金苗,等.黄颡鱼两种人工繁殖方法的比较研究[J].淡水渔业,2002,32(2):7-8.
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[9] 马 骏.洪湖黄颡鱼生物学的研究及洪湖鱼类小型化问题的初步探讨[D].武汉:中国科学院水生生物研究所,1988.
[10] 刘世平.鄱阳湖黄颡鱼的生物学研究[J].动物学杂志,1997,32(4):10-16.
[11] 湛海虎.赣江南昌段光泽黄颗鱼的年龄、生长和繁殖特性的初步研究[D].武汉:华中农业大学,2010.
[12] 徐 汪,王卫民.黄颡鱼在控温条件下的繁殖试验[J].江西水产科技,2002,(4):24-25,30.