运用定量化育种理论选育不同生态经济型菊芋新品种

刘 君，晏国生，郭瑞林

（1.廊坊市农林科学院，河北廊坊065000；2.廊坊市思科农业技术有限公司，河北廊坊065000；3.安阳工学院生物与食品工程学院，河南安阳455000）

在20 世纪末，随着人类对保健食品的不断研究以及新型能源的探索，菊芋在新型糖料、生物能源、功能饲料及生态治理等方面的综合价值被发现[1-2]，规模种植开始受到发达国家的重视，法国、比利时、美国、荷兰、俄罗斯、澳大利亚、韩国、泰国等国家纷纷将菊芋列入发展计划[3]。与此同时，也引起了我国相关部门的高度重视。2007 年4 月国家发展与改革委员会在发布的《生物产业发展“十一五”规划》中将菊芋列为重点发展的能源作物之一，由此引发了我国菊芋育种事业的迅速发展[4]。青海省农业科学院是我国最早开展菊芋新品种选育研究工作的单位，自2000 年起，他们就从原有的资源收集整理开始进行了较系统的菊芋研发。2004 年我国第1个菊芋品种青芋1 号问世[5]，掀开了菊芋科研发展的序幕。2005 年，青芋2 号新品种通过审定[6]，现已成为国内尤其是北方地区的主栽品种。2009 年，南京农业大学资源与环境科学学院从30 个野生菊芋品系中选育出耐盐碱、耐贮性强的南菊芋1 号新品种[7]。同年，青芋3 号通过青海省审定[8]。之后，南菊芋2 号[9]、南菊芋9 号[10]和定芋1 号[11]相继培育成功。标志着我国菊芋新品种选育已进入相对稳定的发展期。然而，上述品种虽各具特色，但仍不能满足人们对菊芋品种的多方需求。尤其在科研水平上，与大宗作物育种相比，菊芋育种仍然处于起步期，育种技术和手段还相对落后，育种工作者选育新品种基本上还停留在定性经验阶段，从而形成了育种试验周期长、盲目性大、预见性差、选育效率低的格局。

为克服上述局限，解决上述难题，河北廊坊菊芋育种团队从2006 年起，率先将定量化育种理论[12-13]引入菊芋新品种选育研究工作中，在这种理论的指导下，成功地培育出了加工型、鲜食型、牧草型、耐盐碱型和观赏型等廊芋系列品种，使菊芋新品种选育工作在定量化、信息化和科学化的道路上迈出了重要的一步。

本试验简要介绍运用定量化育种理论指导廊芋系列品种的选育过程，以便为菊芋新品种选育研究工作者提供有益的借鉴。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试育种材料为LY-1，LY-2，LY-3，LY-21，LY-5，LY-6，LY-7，LY-8，LY- 31，LY-31-1，LY-31-2，LY-31-3 品种（系），均由廊坊市思科农业技术有限公司菊芋研究所提供，青芋2 号为对照品种（由青海省农业科学院培育而成）。

1.2 试验设计

共设3 组试验。第1 组试验为菊芋新品种（系）区域试验，采用随机区组试验设计，3 次重复，于2012—2015 年3 月下旬至11 月上旬分别在廊坊菊芋研究所马神庙试验基地、廊坊市广阳区炊庄试点、石家庄市农业科学院平山县大午庄和栾城神农福地试验基地、天津武清县石各庄试点进行。试验期间考察性状包括块茎产量（kg/hm2）、花后秸秆粗蛋白含量（%）、花后秸秆粗纤维含量（%）、花后秸秆粗脂肪含量（%）、块茎总糖含量（%）和块茎果聚糖含量（%）；第2 组试验为菊芋新品种（系）耐盐碱鉴定的品比试验，采用随机区组设计，3 次重复，于2010—2012 年3 月下旬至11 月上旬分别在河北省农业科学院滨海农业研究所试验基地、唐山市唐海试验点、天津宁河玉米试验站进行，试验期间考察性状包括株高（cm）、茎粗（cm）、整齐度、单株块茎数、块茎产量（kg/hm2）；第3 组试验为观赏型品种比较试验，采用随机区组设计，3 次重复，于2015—2016 年3 月下旬至11 月上旬在廊坊菊芋研究所马神庙试验基地进行，试验期间考察性状包括初花期时间（月- 日）、花期天数（d）、鲜秸秆产量（kg/hm2）、块茎产量（kg/hm2）。各试点地势平坦，肥力均匀，符合试验田要求。

1.3 分析方法

采用品种灰色多维综合评估与品种同异比较原理与方法对试验结果进行分析。试验数据处理在作物灰色育种电脑决策系统和作物同异育种智能决策系统中运行。具体方法参照文献[14-17]进行。

2 结果与分析

2.1 菊芋新品种定量化育种技术流程

多年来，在定量化育种理论的指导下，形成了一条独具特色的菊芋新品种选育技术流程。简要概括如下：运用生态学理论、市场需求理论、灰关系分析和同异关系分析原理与方法，确立适宜的育种目标；运用亲本灰色分类和亲本同异分类原理与方法，对亲本进行分类，在亲本选配四原则的指导下，配制杂交组合[18]；运用杂交组合灰色评判和同异评估原理与方法，综合评价F1杂交组合，确定组合优劣；运用单株灰色选择和同异选择原理与方法，对F2及以后世代田间中选单株进行多目标性状评价与选择；运用灰色多维综合比较和同异比较原理与方法，对品系鉴定试验或品种比较试验的优良品系进行多目标性状综合评价；运用品种灰色布局和同异布局原理与方法，筛选适宜不同生态区域种植的品种或品种群；运用品种灰色相似性栽培和同异栽培原理与方法，在新品种推广的当年，直接实现良种与良法的配套；运用作物病虫害灰色预测原理与方法，对菊芋病虫害发生趋势进行预测，提出预警。

2.2 育种目标的确立及主要性状之间的关系

开展菊芋新品种选育，首先应明确育种目标。为此，菊芋研究团队在生态学理论和市场需求理论的指导下，针对京津冀区域生态条件和市场需求，分别确立了以满足加工需求、食用需求、畜用需求和景观需求的加工型、鲜食型、牧草型和观赏型菊芋新品种为主要育种目标。在此基础上，为了明确各育种目标性状之间的主次关系，运用灰色关系和同异关系分析原理与方法，利用多年积累的菊芋育种试验数据，对育种目标性状之间的相互关系进行分析，进一步明确了不同育种目标下各选育性状彼此之间的重要程度或权重值（表1），从而为开展菊芋新品种选育工作奠定了坚实基础。

表1 不同育种目标下各主要选育性状的权重值

由表1 可知，不同育种目标其选育性状有所不同，而且各选育性状在选育过程中的重要程度也有所区别。如果育种目标定位于加工型时，则在选育过程中应当重点考虑单株块茎产量和单株块茎个数；如育种目标定位于鲜食型时，则应侧重对果聚糖含量、总糖含量及块茎水分等性状的选择；如育种目标定位于牧草型时，则应重视对单株秸秆鲜质量和单株生物产量等性状的选择；如育种目标定位在观赏型时，则应特别加强对初花期时间和花期天数等性状的选择。

2.3 不同生态经济型菊芋新品种的选育

按照定量化育种技术流程，育种目标一旦确定，即应在亲本灰色分类（或亲本同异分类）和亲本选配原则指导下，配制杂交组合。但考虑到菊芋新品种选育目前还处于起步阶段，尚不具备开展杂交育种的条件，因此，从2006 年开始，在广泛收集300 余份国内外菊芋种质资源的基础上，采用系圃选择的方法，从中选择符合育种目标的变异株，通过单株灰色选择或同异选择原理与方法[19]，确定一等单株、二等单株和三等单株：一等单株在下一代进行重点观察和选择，二等单株继续保留种植，三等单株则被淘汰。这样，经过连续多年的选择，株系稳定，再参加品系鉴定或品种比较试验。试验过程中，采用品种灰色多维综合评估或品种同异比较原理与方法，终于从中筛选出显著优于生产上大面积推广的对照品种青芋2 号的廊芋系列菊芋品种[20]。

2.3.1 加工型菊芋新品种LY-5，LY-2 和LY-3 的选育 对参加品种（系）比较试验的品种（系）块茎公顷产量、花后秸秆粗蛋白、花后秸秆粗纤维、花后秸秆粗脂肪、块茎总糖含量、块茎果聚糖含量等6 个性状的试验结果进行分析。由灰色关联度法[14-15]分析得出，以加工型为主要育种目标，上述6 个性状的权重分别为0.148 9，0.142 2，0.133 2，0.135 5，0.225 6 和0.214 6，显然块茎总糖含量和块茎果聚糖含量在加工型品种选育过程中品种品质的指标具有重要的作用。品种同异比较分析结果表明，在9 个参试品种（系）中，LY-21 为强同势品种，综合同一度最大（0.821 3），不仅块茎公顷产量最高，而且加工品质性状也表现较好，综合性状显著优于其他品种；其次为LY-3，6 个性状综合同一度为0.788 5，其块茎果聚糖含量、块茎总糖含量、花后秸秆粗脂肪含量、花后秸秆粗纤维含量均表现优异，而且块茎公顷产量也表现突出；LY-5 块茎总糖含量和块茎果聚糖含量最高，显而易见是优良加工型品种，但公顷产量较低（表2）。品种灰色多维综合评估结果同样证实，LY-5，LY-21，LY-3 综合性状表现较好。所考察的6 个性状与育种理想性状灰色综合关联度分别达到0.698 6，0.677 9 和0.658 4。综合上述分析认为，LY-21 和LY-3 属产质兼优的加工型优良品种，LY-5 则属优良加工型品种。

表2 菊芋新品种（系）6 个性状综合分析（以加工型为主要育种目标）

2.3.2 鲜食型菊芋新品种LY-5、LY-3 和LY-21的选育 当育种目标定位于鲜食型时，据灰色关联度法得到块茎公顷产量、花后秸秆粗蛋白、花后秸秆粗纤维、花后秸秆粗脂肪、块茎总糖含量、块茎果聚糖含量6 个性状的权重分别为0.147 5，0.141 0，0.135 5，0.136 9，0.214 3，0.224 8。可见，块茎果聚糖含量和块茎总糖含量等性状的选择对于鲜食型品种同样十分重要。品种同异比较分析结果表明，LY-21，LY-3 和LY-5 同样属于优良鲜食型品种。廊芋系列新品种，通过省内外专家评审，获得省级成果后正式定名。这3 个品种的6 个性状与理想性状的综合同一度分别达到0.820 9，0.787 9 和0.774 9。其中，LY-21 仍属于强同势品种，综合性状显著优于LY-3，LY-5，LY-1，LY-7 和LY-8，极显著优于LY-6、青芋2 号（CK）和LY-2，表现在块茎总糖含量和块茎果聚糖含量高，且块茎产量较高。品种灰色多维综合评估结果显示，LY-5，LY-21 和LY-3为优良鲜食型品种，其灰色综合关联度分别达到0.698 0，0.677 3 和0.657 7，综合性状较优（表3）。

表3 菊芋新品种（系）6 个性状综合分析（以鲜食型为主要育种目标）

2.3.3 牧草型新品种LY-21，LY-8 和LY-3 的选育 当育种目标定位于牧草型时，通过灰色关联度法分析，确定块茎公顷产量、花后秸秆粗蛋白、花后秸秆粗纤维、花后秸秆粗脂肪、块茎总糖含量、块茎果聚糖含量6 个性状的权重分别为0.153 3，0.216 2，0.174 4，0.159 3，0.149 5 和0.147 3。表明花后秸秆粗蛋白和花后秸秆粗纤维对牧草型新品种的选育尤为重要。对菊芋新品种（系）进行同异比较分析，结果表明，LY-21，LY-8 和LY-3 综合性状名列前茅，综合同一度分别达到0.820 4，0.786 5 和0.750 2。其中，LY-21 综合表现最优，不仅花后秸秆粗蛋白、花后秸秆粗纤维表现较优，块茎总糖和果聚糖含量也表现良好，而且块茎产量最高。品种灰色多维综合评估结果也进一步证明，LY-8，LY-21 和LY-3为优良牧草型品种；LY-5 虽然在此分析中排名较LY-3 靠前一位，但由于其块茎产量偏低，故综合考虑认为其仍稍次于LY-3（表4）。

2.3.4 耐盐碱新品种LY-8，LY-3，LY-21 的选育

一般说来，与其他作物相比，菊芋本身具有较强的耐盐碱性，但这并不意味着其耐盐碱性在品种之间没有差异。通过连续几年的观察发现，不同菊芋品种的耐盐碱性具有多样性。因此，选育更加耐盐碱的菊芋新品种十分必要，而且完全可行。耐盐碱菊芋新品种选育试验设在典型黏质中重度盐碱地，含盐量为0.4%～0.5%。对其试验结果进行同异比较分析，结果表明，LY-8，LY-3 和LY-21 均为强同势品种，综合性状表现较好，株高、茎粗、整齐度、单株块茎数和产量块茎公顷产量5 个性状与理想性状的综合同一度分别为0.957 4，0.890 4 和0.848 4，显著优于LY-1，LY-5 和LY-7（表5）。因此，其是不可多得的耐盐碱型菊芋新品种。品种灰色多维综合评估结果也表明，LY-8，LY-3 和LY-21 综合性状排名在前，LY-6 虽然排在第2 位，但考虑到该品种（系）公顷产量在8 个新品种（系）中为倒数第2 位，因此不将其列为耐盐碱型品种（系）。

表4 菊芋新品种（系）6 个性状综合分析（以牧草型为主要育种目标）

表5 菊芋新品种（系）5 个性状综合分析（以耐盐碱型为主要育种目标）

2.3.5 观赏型新品种LY-31 的选育 为选育观赏型菊芋新品种，河北廊坊菊芋研究团队于2015—2016 年特意将从LY-31 的众多株系中筛选出的开花明显较早的几个品系在马神庙试验基地进行了观赏型新品种（系）的品种与株系比较试验。对试验数据进行同异比较分析，结果显示，LY-31 综合性状表现最优，综合同一度达到1，为准同势品种，换言之，其4 个性状（初花期时间、花期天数、鲜秸秆产量和块茎产量）均达到理想标准，不仅开花期最早（7 月20 日开花），开花期最长，而且公顷鲜秸秆产量和公顷块茎产量也最高，显著优于其他品种（系），确实是一个优良的观赏型新品种。同样，品种灰色多维综合评估也进一步印证了上述结论的正确性（表6）。

表6 菊芋新品种（系）4 个性状综合分析（以观赏型为主要育种目标）

3 讨论

定量化育种理论是对传统作物育种理论的完善和补充，包括农业模糊理论、灰色育种理论和同异理论，是针对作物育种过程中普遍存在着的模糊现象、灰色现象和同异现象，将作物育种理论分别与模糊数学[21]、灰色系统理论[22-23]和联系数学[24]原理相结合的产物。旨在克服传统经验育种的局限性，提升育种决策水平，提高选育效率，实现作物育种的定量化、信息化和科学化，从而使作物育种这门仍显粗糙的定性描述性学科发展成为一门精密的定量化或定性与定量相融合的学科。与传统经验育种相比，这种理论将育种家多年积累的宝贵经验上升为理性认识，既能定性描述，又能定量刻画育种各个过程或环节，使得育种决策更加科学、规范，从而提高了选择效率和效果。尤其是作物灰色育种电脑决策系统和作物同异育种智能决策系统的研制与应用，更使作物育种如虎添翼，即使育种新手，也能达到育种专家那样的决策水平。因此，该系统刚一问世，就受到众多育种工作者的青睐，目前已在小麦、水稻、玉米、棉花、大豆、花生、甘蔗、葡萄、谷子、绿豆、芸豆、苦荞、马铃薯、向日葵、烟草等诸多粮食经济作物和水果、蔬菜中得到应用[25]，但在菊芋育种中的应用尚未见报道。本研究运用作物定量化育种理论与方法，指导菊芋新品种选育，成功地培育出了5 个不同生态经济型菊芋新品种，从育种实践的角度，进一步证实了这种理论的可行性。因此，建议在作物育种中大力推广。

不仅如此，定量化育种理论和方法还有一个明显的优势，即它可以使育种工作者对育种目标和育种对象即时性地做到心中有数。譬如在同异理论与方法中，常常要用到综合同一度的概念，说到某个育种对象（如杂交组合、单株、品系、品种等）综合同一度为0.897 6，就表明该育种对象各主要性状与育种目标性状（如产量、品质、抗病等诸多性状）理想值相吻合的程度达到了89.76%，尚有10.24%的性状需要进一步改良和完善，这就为下一步育种工作的开展明确了主攻目标和方向。其精细化程度是传统经验育种很难做到的。

菊芋作为一种生态经济型植物，其经济、药用、观赏和生态价值越来越受到人们的关注和认可。因此，持续不断地培育满足人类需求的各种不同类型的菊芋新品种前景广阔。然而，目前我国菊芋育种工作大多还处于系圃选育阶段，加之菊芋雌雄花期不遇现象严重[26]，所以，很少有开展杂交育种工作的，长此以往，菊芋育种工作便很难取得重大突破。因此，建议有条件的单位在广泛收集国内外菊芋种质资源的基础上，尽快启动菊芋新品种杂交育种工作，将定量化育种理论与分子标记辅助选择和全基因组选择技术有机结合起来，缩短菊芋新品种选育研究工作与其他大宗作物育种研究工作间的差距，使菊芋育种工作水平在现有基础上再上一个新台阶。

4 结论

本研究运用定量化育种理论与方法，在系统选育的基础上，进行了区域试验和品比试验，成功地培育出了廊芋系列新品种，通过省科技厅组织的省内外专家评审，获得了省级成果并正式定名。培育出了加工型和鲜食型菊芋新品种廊芋21（LY-21）、廊芋3 号（LY-3）和廊芋5 号（LY-5）；牧草型菊芋新品种廊芋21（LY-21）、廊芋8 号（LY-8）和廊芋3 号（LY-3）；耐盐碱型菊芋新品种廊芋8 号（LY-8）、廊芋3 号（LY-3）和廊芋21（LY-21）；观赏型菊芋新品种廊芋31（LY-31），充分说明这种理论与方法用于指导作物新品种选育切实可行。

上述5 个菊芋新品种适应性广，有的身兼多用，尤其是廊芋21 表现突出，既是牧草型品种，又是加工型、鲜食型兼用品种，同时其耐盐碱性也较好，建议加大推广力度，使其尽快转化为生产力。

应尽快启动菊芋杂交育种工作，在定量化育种理论指导下，结合分子标记辅助选择和全基因组选择技术，全面提升菊芋新品种选育研究工作水平。