魏凯 ,陈春山 ,郑伟 ,马龙 ,耿琰
(1.北京市水生野生动植物救护中心,北京 102100;2.吉林省延边自治州水产站,吉林 延吉 133001)
细鳞鲑Brachymystax lenok属鲑形目、鲑科、细鳞鲑属,在我国主要分布于东北地区的黑龙江、鸭绿江和图们江等流域以及华北、西北和秦岭地区的部分高寒淡水水域中[1]。细鳞鲑肉质细嫩、味道鲜美,营养价值高[2,3],我国很早就开展了相关人工繁育技术研究[4],但由于其生长速度较慢,养殖周期较长,增加了养殖成本,而且性成熟后亲鱼有一定死亡率,影响了养殖推广速度。
采用染色体操作技术选育细鳞鲑多倍体优良品种是解决细鳞鲑养殖瓶颈问题的途径之一[5]。目前已成功地诱导了虹鳟Oncorhynchus mykiss[6,7]、大西洋鲑Salmo salar[8]和美洲红点鲑Salvelinus fontinalis[9]等三倍体,发现三倍体雌鱼性腺基本不发育,可将性腺发育所需的能量用于身体生长,具有生长快、含肉率高、减少生殖死亡等优点[10,11],这对提高养殖效益具有重要的意义。本试验采用温度休克法成功培育出三倍体细鳞鲑,在此基础上,比较了二、三倍体细鳞鲑幼鱼的生长性能差异,为进一步开发养殖新品种,提高人工养殖效率提供参考。
细鳞鲑幼鱼由珲春市细鳞水产良种场繁育后运至北京市水生野生动植物救护中心进行培育。二倍体鱼为正常人工繁育所得,根据陈春山等[12]的热休克诱导模式制备三倍体鱼,采用Pactec CyFlow Cube8型流式细胞仪检测血液DNA相对含量来检测倍性。上述试验鱼均选取无病无伤、体质健壮的个体。
二、三倍体试验鱼养殖在210cm×50cm×45cm、水深60cm的玻璃钢水槽内,每槽30尾鱼,每组3个平行。水温8~10℃,溶解氧8.0mg/L以上。试验期间,投喂丹麦爱乐银牌饲料(粗蛋白45%、粗脂肪20%),每天9∶00 am和18∶00pm投喂两次,以1h内没有残饵为标准确定投喂量,记录存活率,养殖了90d。
试验结束时,按下式计算日增重(DWG)、增重率(WG)、特定生长率(SGR)、肥满度(CF)、饲料系数(FCR)、存活率(SR)以及体长与体质量的相关关系。
式中,Ni、Nf分别为初始鱼尾数和最终鱼尾数;Wo、Wt分别为鱼初始和终末体质量(g);T 为饲养天数;L为鱼的终末体长(cm);F为总摄食量(g)。
体长与体质量的相关关系:Wt=aLb,式中,Wt为鱼体质量(g);L为鱼体长(cm);a、b为生长参数
SGR、Wt的相关关系:lnSGR=a+blnWt。
试验数据用平均值±标准差(Mean±SE)表示,经过Excel 2010整理后,采用SPSS 19.0软件中Kruskal-Wallis方法检验二、三倍体细鳞鲑幼鱼之间生长特性的差异,显著水平定为P<0.05。
本试验三倍体鱼的制备采用热休克诱导方法,该方法经前期试验得到较为理想的结果,其中诱导参数为卵子受精后20min,26℃处理20min,三倍体率达到95.45%。三倍体鱼的倍性检测结果显示,二倍体细鳞鲑的DNA相对含量为(50±5),三倍体细鳞鲑的DNA相对含量为(75±8)。
由表1可知,三倍体细鳞鲑的终末体长、终末体质量、日增重、增重率、特定生长率等指标均显著高于二倍体细鳞鲑(P<0.05)。二、三倍鱼的肥满度、饲料系数和存活率无显著差异(P>0.05)。
表1 二、三倍体细鳞鲑的生长指标Tab.1 Growth indices ofdiploid and triploid lenok Brachymystax lenok
试验鱼体质量(Wt)和体长(L)的回归分析得到:二、三倍体细鳞鲑体长与体质量的关系分别为:W=0.0107 L2.978(R2=0.95,n=90);Wt=0.0464 L2.354(R2=0.94,n=90),幂函数曲线如图1所示。
由图2可知,二倍体细鳞鲑SGR随体质量(Wt)增加而逐渐下降,回归方程为lnSGR=1.525-0.409lnWt(r=-0.341,n=90);三倍体细鳞鲑SGR随体质量变化趋势与二倍体类似,两者间的关系为lnSGR=1.467-0.395lnWt(r=-0.451,n=90)。
图1 二、三倍体细鳞鲑体长与体质量的关系Fig.1 Relationship between body length and body weight in diploid and triploid lenok Brachymystax lenok
图2 二倍体细鳞鲑特定生长率与体质量的关系Fig.2 Relationship between SGR and body weight in diploid lenok Brachymystax lenok
图3 三倍体细鳞鲑特定生长率与体质量的关系Fig.3 Relationship between SGR and body weight in triploid lenok Brachymystax lenok
有研究指出,三倍体鱼类的奇数染色体组很容易导致性腺发育的衰退[13,14],雌鱼中尤为明显[15-17],而用于性腺发育的能量则转移至体细胞的生长发育[18,19]。因此,通常认为三倍体鱼在成熟期比二倍体生长更快[20]。本试验中,三倍体幼鱼的体长、体质量和特定生长率等指标显著高于二倍体幼鱼,这与杨广等[21]报道的三倍体黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco在幼鱼期比二倍体生长快的结果一致。但也有研究指出,三倍体幼鱼并不比二倍体有明显的生长优势[22]。因此,同样处于性腺未发育阶段,二、三倍体的生长差异得进一步研究探讨。
鱼类体长和体质量之间的关系可以表明鱼的营养状况以及鱼类生长的状态和趋势。本试验中,二、三倍体细鳞鲑幼鱼的体长与体质量的幂指数都小于3,属于异速生长,这与对史氏鲟[23]Acipenser schrenckii幼鱼和哲罗鲑[24]幼鱼的生长研究相似。生长指标分析表明,这种异速生长也表明细鳞鲑在幼鱼期体质量的增长率高于体长增长率,而二倍体的体长和体质量增长较三倍体更趋于平衡。有学者指出,影响鱼类SGR的因素很多,除温度、食物等外界条件外,个体质量的增加往往导致SGR下降[25]。Brett[26]指出,鲑科鱼类SGR与Wt的回归方程中的b值通常为-0.4。本试验结果与其研究相似。但三倍体细鳞鲑幼鱼的b值大于二倍体,SGR随Wt的变化程度更高。综上所述,认为从体长、体质量等生长指标来看,三倍体细鳞鲑幼鱼的生长性能要优于二倍体,在养殖示范推广过程中可以逐步加大对三倍体细鳞鲑苗种的投入,在成鱼阶段,三倍体细鳞鲑的生长效率和鱼肉品质等优势将进一步得到体现。