毛乌素沙地南缘沙丘不同坡向构树生理特性研究

王诗雅，袁 闯，苏 莹，朱 林*

(1.宁夏大学农学院；2.宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地，宁夏 银川 750021)

毛乌素沙地南部属于鄂尔多斯高原与黄土高原的过度地带，是典型农牧交错区，为研究沙漠的热点区域和重点区域[1]。生态环境脆弱，水分短缺、蒸散强烈、养分贫瘠是该地区的基本环境特征[2-3]。而水分与温度是地球一切生物赖以生存的基础，干旱胁迫常常会使活性氧在植物体内的积累，从而对植物产生氧化胁迫。为了保护植物自身免受伤害，植物进化出了抗氧化系统来清除体内活性氧，如渗透调节物质、抗氧化酶等。目前，国内外对植物生理指标的研究已有很多，但多数都集中在水分变化引起的植物生理指标变化[4]，对于立地坡向变化对植物生理指标的影响研究鲜见报道。

构树(Broussonetiapapyrifera)属桑科(Moraceae)构树属(Broussonetia)速生落叶乔木，广泛分布在我国大部分地区[5]。由于其耐贫瘠，萌发能力强，是荒山绿化理想的优良先锋树种之一，具有重要的经济和生态价值。杂交构树是中国科学院植物研究所通过太空育种技术培育的一种速生、适应性强、抗污染并且有着极高经济价值的构树品种，且同样具有良好的生态效益，对荒漠地区的生态修复有着重要作用[6]。迄今有关构树研究主要有干旱胁迫[7]、盐胁迫[8-10]、抗氧化酶[11]等方面，而关于不同立地因子对构树生理的影响鲜有研究。本试验通过测定构树叶片在不同坡位条件下相关生理指标的变化，探讨不同坡位对构树的影响，为构树在我区的发展提供理论依据。由于我区有大量的盐碱地、沙化草地、水土流失的山地等劣质“四荒地”，可以通过发展构树种植，待形成一定规模后，可以作为造纸、润滑油炼制等的工业原料[12]，同时，又作为优质饲料促进当地畜牧业的发展，对于宁夏生态环境的改善和区域经济的发展具有重要的实践意义[13]。

1 材料和方法

1.1 试验地概况与供试材料

研究区位于毛乌素沙地南缘的宁夏盐池县杨寨子村，该地区平均海拔为1 600 m，东经37°48′39″，北纬107°30′13″。气候属中温带大陆性季风气候，是干旱与半干旱气候的过渡地带，自然环境本底具有典型的过渡性[14]；冬春少雨雪，蒸发量近2 710 mm；年平均气温8.4 ℃，绝对最低温度为-29.6 ℃，绝对最高温度为38.1 ℃；年无霜期为160 d，年降水量280 mm，雨量分配不均，年际变化大。该地区土壤类型大多数为轻壤质和沙质，结构疏松，区域性植被稀少[15]。

供试材料为华楮绿盟公司广东湛江基地提供的杂交构树幼苗。

1.2 试验设计

2017年6月选择典型立地条件设置样地进行试验，在有丘陵梁地分界明显南北走向的沙丘上选择阳坡、阴坡、丘间低地3种立地条件下分别建立样地；每种立地条件设置两个重复。建立规格为1 m×1 m草方格以固沙。于2017年6月向方格中移栽杂交构树幼苗，株行距1 m×1 m，每个处理设置6行，每行7株。于2017年10月随机选择植株采取叶片样品，测定相关指标。并在不同坡向分别取0～20、20～60 cm土层的土壤，带回实验室进行生理指标及土壤化学性质的测定。

1.3 测定项目及方法

采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛(MDA)含量；脯氨酸(Pro)含量采用磺基水杨酸法测定；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑法测定；过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚显色法测定；过氧化氢酶(CAT)活性采用紫外吸收法测定[16]。

表1 土壤化学性质

1.4 数据分析

采用SPSS20.0统计软件进行方差分析，然后进行LSD检验(α=0.05)，采用Duncan法进行多重比较分析。最后采用Excel2010软件进行图像绘制。

2 结果与分析

2.1 不同坡向土壤水分与温度的变化

由图1可知，从阳坡到阴坡，环境因子均发生了变化。其中土壤水分的差异最为明显，表现是随着月份整体递增的趋势，且不同坡向之间均有显著差异(P<0.05)，阴坡水分均高于其他坡向，丘间低地为土壤水分最低；而温度则表现出相反趋势，6月份的土温在不同坡向均为最高，随月份递减趋势，且阴坡整体高于其他坡位，但在9月有一个最低值。而从测量的平均值来看，不同坡向之间没有显著差异(P<0.05)。

图1 土壤水分、土壤温度随坡向的变化注：误差线表示平均数的标准误，下同。

2.2 不同坡向对构树叶片膜质过氧化的影响

2.2.1 不同坡向对构树叶片细胞膜透性的影响 由图2可知，丘间低地构树叶片的相对电导率均高于其他坡向，阴坡的构树叶片膜透性最低，丘间低地比阴坡膜透性显著增加了97.2%(P<0.05)，阳坡与丘间低地之间无显著差异(P>0.05)，比阴坡显著增加了91.53%(P<0.05)。

2.2.2 不同坡向对构树叶片中丙二醛含量的影响 由图2可知，不同坡向的条件下丙二醛(MDA)含量也各不相同。丘间低地的构树叶片MDA含量最高，与丘间低地相比，阴坡、阳坡的MDA含量分别减少了9.6%、38.2%，但是三种坡向之间的MDA含量差异并不显著(P>0.05)。

图2 不同坡位对构树细胞膜透性和MDA含量的影响注：不同字母为构树叶片在不同坡位下差异显著(P<0.05)，字母相同为差异不显著(P>0.05)，下同。

2.3 不同坡向对构树叶片保护酶活性的影响

2.3.1 超氧化物歧化酶活性 由图3可知，阳坡的构树叶片SOD活性最小，且与丘间低地有显著差异(P<0.05)。阴坡与其他两种坡位相比均无显著差异(P>0.05)。丘间低地构树叶片SOD酶高于阴坡与阳坡分别为：33.87%,53.84%，可知三个坡向中丘间低地的构树SOD活性最高。

2.3.2 过氧化物酶活性 由图3可知，丘间低地的构树叶片POD活性最高，分别比阴坡、阳坡各高28.43%、16.33%。且与阴坡存在显著差异(P<0.05)，而阳坡与其他两个坡向分别都没有显著差异(P>0.05)。

2.3.3 过氧化氢酶活性 由图3可知，三个坡位之间的CAT活性大小为：阳坡>阴坡>丘间低地，阳坡的CAT是丘间低地的2倍之多且存在显著差异(P<0.05)，而阴坡与其他两个坡位分别都没有显著差异(P>0.05)，阴坡CAT活性比阳坡低了35.53%，比丘间低地高36.33%。

图3 不同坡位对构树SOD、POD、CAT活性和脯氨酸含量的影响

2.4 不同坡向对构树叶片中游离脯氨酸含量的影响

从图3看，三种立地条件之间的脯氨酸含量差异并不显著(P>0.05)，但阳坡的脯氨酸含量远远高于其他两个坡向。与阳坡相比，阴坡、丘间低地的含量分别下降29.21%、29.56%。

3 结论与讨论

土壤水分是干旱、半干旱地区生态环境的主要限制因子，是气候、植被、地形及土壤性质等自然条件的综合反映。本试验所在的毛乌素沙地南缘盛行西北风，试验地选取的沙丘是东西走向沙丘，阳坡面朝南即为背风面，阴坡面朝北即为迎风面。吕贻忠等人研究发现，半固定流动沙丘的水分状况较好，迎风面的水分条件一般比背风面好，更有利于植物成活[17]。伍永秋在毛乌素沙地南缘不同活性沙丘土壤水分时空变化的研究中也表明，土壤水分含量秋季整体大于夏季，且沙丘的丘间水分最低[18]。本试验研究结果表明，阴坡在秋季土壤含水量要高于其他两种坡向，说明阴坡更有利于植物生长，这与前人的试验结果类似。但在夏季阳坡与阴坡的土壤含水量基本持平且都高于丘间低地，笔者认为夏季阳坡干沙层的阻断作用或是因阳坡有灌木覆盖而改变了其含水量的变化，这与符超峰在毛乌素沙地东南缘不同类型沙丘土壤水分分布特征的试验所得结果相似[19]。

植物是否具有完整的细胞膜结构与正常的功能，在其控制自身渗透调节、离子选择吸收与分配等环节中发挥着非常重要的作用[20-21]。在逆境胁迫下，细胞膜又是植物感受伤害的重要部位，且质膜受伤害的程度可以直接通过电导率的数值反应出来：数值越大，质膜受到的伤害也越大[8]。在本试验中，由于坡向的不同对构树叶片的细胞膜有着不同程度的影响，在水分较差的丘间低地构树叶片其相对电导率远远大于阳坡和阴坡，说明这两种坡向的构树叶片原生质膜受损最为严重。可以认为坡向水分的变化膜脂过氧化引起膜的损伤，使细胞膜透性增大。这与丁菲等在干旱胁迫对构树幼苗抗氧化酶活性变化的影响中的研究结果相似[11]。MDA含量也是反映膜伤害和细胞膜脂过氧化的重要指标[22]。在本试验研究结果中发现MDA含量变化趋势与膜透性相似，唯有不同的是阴坡构树叶片的MDA含量大于阳坡，且三种坡向直接并无显著性差异，说明构树在轻度水分胁迫下MDA含量增加，但不排除构树叶片发生的细胞膜脂过氧化可能也受其他气象变化。

SOD、CAT和POD是植物体内清除活性氧的3种重要酶。SOD酶是植物处于逆境中一种最主要的抗氧化酶，它可以及时清除活性氧和自由基，提高植物的抗氧化能力。SOD酶活性的大小与植物体的抗性是密切相关的。SOD的大量累积也是干旱胁迫下H2O2过量累积的一个原因。POD主要与CAT的作用就是共同消除由SOD作用产生过量的过氧化氢，使得过氧化氢可以维持在一个比较低的水平。POD通过催化其他底物与过氧化氢反应进而消除过量的过氧化氢。本研究结果显示，不同坡向SOD酶活性的强弱表现为：丘间低地>阴坡>阳坡，而CAT与POD酶活性在不同坡向的强弱分别表现为：阳坡>阴坡>丘间低地，丘间低地>阳坡>阴坡。所以，本试验研究认为构树在受到水分胁迫下POD在清除H2O2起到最主要的作用，CAT在此过程中并未起到保护的作用。这与丁菲等在干旱胁迫对构树幼苗抗氧化酶活性变化的影响中的研究结果相似[11]，说明构树幼苗的CAT酶在抗干旱胁迫上的作用并不明显。

干旱环境下植物也会通过主动积累渗透调节物质，如游离脯氨酸的大量积累，来提高细胞液浓度，从而维持细胞膨压，防止原生质过度脱水，为正常生命活动创造条件。本研究试验结果表明，不同坡向的构树叶片中脯氨酸变化为：阳坡>丘间低地>阴坡，说明构树幼苗在轻度水分胁迫下可以通过积累游离脯氨酸来增加细胞的渗透调节能力，维持幼苗正常生产所需的膨压，这是构树幼苗在干旱环境下的一种保护性反应，说明构树具有一定的抗干旱性。但在重度水分胁迫下游离脯氨酸的含量反而会下降。这一点与吴敏等研究者在干旱胁迫对栓皮栎幼苗细根的生长与生理生化指标的影响中研究结果相似[23]。

植物对水分胁迫具有一定调节作用，但是不同植物的主要调节作用会有所差异[24]。本研究结果表明，随着坡向的变化，从而引起植物相对电导率、丙二醛含量、抗氧化酶活性和植物渗透调节物质含量的变化。其中渗透调节物质、MDA和CAT变化不显著，SOD和POD变化显著。这说明坡向变化过程中，构树幼苗主要通过SOD和POD的变化来适应环境的变化。