霍山山地草甸优势种功能性状对群落生产力的影响

张瑞， 赵峰侠*，张志茹，王虎

1.山西师范大学地理科学学院，山西 临汾 041000；2.辽宁师范大学城市与环境学院，辽宁 大连 116029

植物作为陆地生态系统的初级生产者，对生态系统功能起着关键作用，而植物功能性状代表植物生长策略并决定植物如何应对环境因素、影响其他营养级和生态系统属性特征[1].这些属性是大多数植物具有的共同或常见性状，如：比叶面积、叶干物质含量、氮含量、磷含量、叶寿命等叶性状，植物株高、生长型、生活型、光合系统等全株植物性状[2].

衡量功能多样性的实质就是衡量功能性状多样性，其中功能性状是影响生态系统水平的生物性状[3].植物功能性状与生态系统功能关系密切，并且在一定程度上，能够通过植物功能性状反映生态系统功能的变化[4，5].

针对植物功能性状对生态系统功能的影响有两个著名的假说，即质量比例假说(Mass ratio hypothesis)和选择效应假说(Selection effect hypothesis)[4].质量比例假说认为在某个特定的时间段内，优势种的植物功能性状对生态系统功能起主导作用，而次优势种和一些生物量较小物种对生态系统功能作用不显著[6].选择效应假说与质量比例假说大体一致，表示生态系统功能主要由群落中生物量最大的物种的功能性状决定，与其他生物量小的物种无关[7].这两个假说奠定优势种的功能性状对生态系统功能产生决定性作用.

关于植物功能性状与生产力的相关研究已有许多[8，9].例如：江小雷等人[8]通过小范围人工调控实验，就一年生植物六个功能特征与生物量的关系进行研究，结果显示生物量与相对生长率、比叶面积、株高和根深等功能特征呈显著正相关，与叶片干物质含量不相关，而与单位叶面积根量呈负相关.马文静等人[9]以内蒙古荒漠草原为研究对象，研究植物功能多样性对生产力的影响，结果显示在荒漠草原中，植物功能性状对生产力作用大，且符合质量比例假说.但目前有关优势种功能性状对生产力影响的研究大多集中在控制实验或自然生态系统中典型草原或荒漠草原植被上，对山地草甸植被类型关注还不够，而山地草甸生态系统作为高原重要的一种自然生态系统类型，是全球变化的敏感区和生物多样性的保护区[10].

基于此，本文选取植物株高、比叶面积和叶干物质含量三项植物功能性状研究霍山山地草甸群落内优势种功能性状对群落生产力的影响，验证山地草甸群落是否适合质量比例假说和选择效应假说，以期为高山草甸群落生物多样性保护、物种入侵、自然资源开发利用提供理论依据.

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于山西省霍山七里峪(36°21″N～36°45″N，112°20″E～115°40″E)，海拔1 980 m～2 500 m，该区属于温带大陆性季风气候，年平均气温在9.3 ℃～12.3 ℃，最热月和最冷月的平均气温分别在25.1 ℃～26.1 ℃和-3.5 ℃～-4.5 ℃，年降水量500 mm～700 mm，其中，7月～9月占全球年降水量的65 %.土壤以褐土为主.山地草甸类型位于海拔1 981 m～1 985 m处，植物种类组成包括披针叶苔草(Carexlanceolata)、节节麦(AegilopstauschiiCoss.)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、铁杆蒿(Artemisiasacrorum)、柴胡(BupleurumchinenseDC.)、野豌豆(ViciasepiumL.)、马鞭草(VerbenaofficinalisL.)、胡枝子(LespedezabicolorTurcz)、石竹(DianthuschinensisL.)、蛇莓(Duchesneaindica(Andr.)Focke)、车前(PlantagoasiaticaL.)、林荫千里光(SenecionemorensisL.)等40多种植物.其中，以披针叶苔草(Carexlanceolata)、节节麦(AegilopstauschiiCoss.)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、铁杆蒿(Artemisiasacrorum)、柴胡(BupleurumchinenseDC.)、野豌豆(ViciasepiumL.)等为优势种.

1.2 研究方法

1.2.1 样地样方的设置

2016年7月，在研究区选择两个优势种明显的区域，设置2个样带，样带长150 m.其中，一个样带位于海拔高度为1 985 m山顶平台上，简称“台地”，另一个样带位于海拔高度为1 981 m山顶平台相连的阳坡上，简称“坡地”.每个样带内设置1 m×1 m的样方15个，每个样方间隔10 m，总计样方30个.

1.2.2 样品采集和测定

样方内所有植物地上部分分物种齐地面剪下，在实验室65 ℃烘干条件下烘干直至恒重，称量后作为生产力指标.按生物量大小从高到低排序，前三种物种作为优势种[11].选择与生产力相关的3项植物功能性状指标：植株高度(Height，H，cm)、比叶面积(Specific leaf area，SLA，cm2·g-1)、叶干物质含量(Leaf dry matter content，LDMC，g·g-1).比叶面积是叶面积和叶干重之比，叶干物质含量是叶干重和叶鲜重之比.在选定的优势种中，随机选取10株生长良好，无病虫害的健康植株，测量株高，采集其叶片并及时称量生物量，即叶鲜重，运用CanoScan LiDE 120扫描仪将每个优势种的叶片扫描成图像，用图像处理软件(Image Pro Plus)计算叶面积，随后在65 ℃烘干直至恒重，称重.

1.3 数据计算与统计分析

1.3.1 优势种相对生物量

为了衡量优势种在群落里的地位，估算样方内优势种相对生物量pi，计算公式如下

(1)

式中，pi代表第i个物种相对生物量，ai代表第i个物种生物量，Ai代表第i个物种所在样方的总生物量.

1.3.2 功能性状加权平均值

群落加权平均值(Community-weighted means，CWM)代表群落某功能性状的平均值[12]，即优势种某性状值与其相对生物量的总和.计算公式如下

(2)

式中，s代表物种个数，di代表i的植物性状值，pi代表第i个物种群落中的相对生物量.

1.3.3 统计分析

统计分析采用SPSS 22.0软件完成，采样独立性t检验比较台地和坡地间功能性状和生产力的差异性.同时，对台地和坡地内优势种功能性状进行了Pearson相关分析以及对每个功能性状加权平均值与群落生产力进行回归分析.

2 研究结果与分析

2.1 优势种相对生物量

由表1可知，台地优势种的相对生物量分布范围为55.30 %～90.32 %，坡地优势种的相对生物量分布范围为47.03 %～88.14 %，说明该群落优势种对生产力起重要的作用.同时，台地优势种对群落生产力的贡献略高于坡地.

表1 优势种相对生物量(%)Tab.1 Relative biomass of dominant species(%)

2.2 台地和坡地优势种功能性状和生产力比较

由表2可知，对于优势种株高而言，台地和坡地均存在显著差异(P﹤0.05)，台地株高高于坡地；对于优势种比叶面积而言，台地和坡地间不显著(P﹥0.05)；对于优势种叶干物质含量而言，台地和坡地间不显著(P﹥0.05)；对于优势种生产力而言，台地和坡地均存在显著差异(P﹤0.05)，台地群落生产力高于坡地.以上结果说明台地群落生产力高于坡地可能是由于台地株高引起的.

表2 台地和坡地的优势种功能性状平均值和生产力Tab.2 Mean value of the dominants’ functional traits and productivity in the platform and the sloping field

注：表中不同小写字母表示差异达显著水平(P﹤0.05)

2.3 优势种功能性状间的关系

由表3可知，在台地和坡地中，优势种比叶面积和叶干物质含量呈显著负相关(P﹤0.05)，表明比叶面积越大，叶干物质含量越小.优势种株高与叶干物质含量无相关性(P﹥0.05)，优势种株高与比叶面积也无相关性(P﹥0.05).

表3 优势种功能性状间Pearson相关性Tab.3 Pearson correlation between the dominants’ functional traits

注：*、**分别表示P=0.05、P=0.01

2.4 优势种功能性状对群落生产力的影响

由表4可见，优势种功能性状CWM值与群落生产力的回归分析显示：在台地中，优势种株高与群落生产力呈极显著正相关性(R2=0.43，P﹤0.05)，表明随着优势种株高增加，群落生产力呈增加趋势；优势种比叶面积和叶干物质含量与群落生产力无相关性(R2=0.02，P﹥0.05；R2=0.00，P﹥0.05)，表明优势种比叶面积和叶干物质含量对群落生产力无影响.在坡地中，优势种株高、比叶面积和叶干物质含量与群落生产力无相关性(R2=0.09，P﹥0.05；R2=0.02，P﹥0.05；R2=0.26，P﹥0.05)，表明优势种株高、比叶面积和叶干物质含量对群落生产力均未产生影响.以上结果说明群落生产力在一定程度上受优势种株高的影响，而对优势种比叶面积和叶干物质含量不敏感.同时，优势种株高与群落生产力的关系受微环境的影响.

3 讨论

株高是反映植株对光能资源的竞争力较成熟的指标[13]，关于植物株高对生产力的影响已经有许多研究[13，14]，证明株高对生产力均有促进作用.本研究的结果在台地中支持这一观点(表4)，但株高对生产力的影响会受微环境变化的影响，因为在本研究坡地中，优势种株高对群落生产力未产生影响(表4).比叶面积代表植物单位叶干重的光截获面积，与植物的同化率密切相关[15]，在许多研究中均表明，比叶面积与生产力关系均呈正相关关系，而叶干物质含量与生产力呈负相关[11，16].大多数研究发现草甸草原中植物比叶面积与叶干物质含量显著负相关[17，18].因为资源有限性，植物体往往采用权衡式的生态学策略，某个功能性状资源分配的增多势必会使其他性状分配到的资源减少，植物性状之间更多表现为负相关关系[19，20].本研究结果也证实了这一点.但本研究结果显示优势种比叶面积和叶干物质含量与群落生产力无相关关系.而江小雷等[8]通过小范围人工调控实验，就一年生植物六个功能特征与生物量的关系进行研究，同样得出生物量与叶干物质含量无相关性.说明优势种比叶面积和叶干物质含量对群落生产力的影响可能受植被类型以及大尺度环境变化的影响，也有可能是因为比叶面积和叶干物质含量并不直接影响生产力，而与植物其他功能特征(如植物的适口性、掉落物分解等)有关[12，21].

表4 优势种植物功能性状对群落生产力的影响Fig.4 Effect of the dominants’ functional traits on community productivity

注：x表示优势种功能性状CWM指数；y表示生产力

质量比例假说和选择效应假说都强调优势种控制着生态系统生产力或功能，并且优势种对生态系统生产力或功能的作用是通过其功能性状体现的.根据以上结果分析，发现优势种功能性状对生态系统生产力或功能的影响具有很大的不确定性，依赖于选择的功能性状指标以及其对应的生态系统功能，也有研究表明，在同一生态系统过程中受多个植物功能性状的影响，而某一个植物功能性状可能在多个生态系统过程中起作用[22].因此，不能说优势种所有的功能性状对生态系统功能产生影响，需依照生态系统功能而定，从而也使质量比例假说和选择效应假说适用性降低.

4 结论

综上所述，在分析优势种功能性状之间的关系时，优势种比叶面积和叶干物质含量呈显著负相关关系，反映了资源有限性，植物体采用权衡式的生态学策略.

群落生产力与实验所采用的3项植物性状中只有优势种株高呈显著正相关，与优势种比叶面积和叶干物质含量不相关.反映“质量比例假说”在霍山山地草甸内适用性较低.因此，在草甸地区，今后关于“质量比例假说”的研究应加强多种植物功能性状与多种生态系统功能相关性的研究.