南麂列岛海洋自然保护区东侧海域鱼类群落结构特征研究

张文俊，俞存根，菅康康，颜文超，郑 基

(浙江海洋大学水产学院，浙江舟山 316022)

南麂列岛海洋自然保护区于1990 年9 月被批建立，它是我国第一批5 个国家级海洋自然保护区之一，地理范围为27°24′30′′-27°30′00′′ N、120°56′30′′-121°08′30′′ E，总面积为201.06 km2，岛域面积为11.13 km2，海域面积为189.93 km2，岛域面积约占海域面积的1/17。该海域地处温带和热带的过渡带[1]，具有温带和热带两种温度性质和区系特征完全不同的种类相聚集的情况，并明显的地域上“断裂分布”现象，其海洋水文环境主要受黑潮暖流-台湾暖流与江浙沿岸流的共同影响，表现为明显的季节性变化。冬季主要受低温、低盐的江浙沿岸流影响，夏季主要受台湾暖流影响。气候是属于亚热带海洋性季风气候，冬暖夏凉，严寒期和酷暑期短。根据许建平等[2]的研究报道，该海域存在上升流且有终年存在的可能。南麂列岛海域以其独特的地理位置和自然环境造就了一个典型的海洋生态系统，不仅是海洋生物“南种北移，北种南移”的引种过渡驯化基地[3]，更是海洋生物资源种质基因库。关于南麂列岛海洋自然保护区的鱼类研究方面，过去，主要有仇林根[4]、谢旭等[5]、何贤保等[6]和李新[7]研究报道了南麂列岛海域浅海区和岛礁区鱼类组成及群落结构特征。但是对于南麂列岛海洋自然保护区东侧海域的鱼类研究并不多见，更没有专门报道。

我国东部沿海地区经济的快速发展，人类活动范围的扩大，导致沿海生态环境遭到一定程度的破坏，国家和地方政府实施海洋自然保护区建设、海洋牧场建设以及沿岸带综合管理等行动计划，现拟在南麂列岛海洋自然保护区东侧海域投放人工鱼礁以及开展海洋牧场建设。因此，需要对该海域开展生物资源及生态环境的调查，以掌握其本底资料。本文根据2017 年11 月(秋季)、2018 年5 月(春季)在南麂列岛海洋自然保护区东侧海域实施开展渔业资源定点底拖网调查捕获得的鱼类资料，对该海域的鱼类群落结构特征及其生物多样性进行了分析研究，以期为该海域的生物资源合理利用和海洋牧场的科学建设提供技术支撑。

1 数据处理及分析方法

1.1 数据来源

图1 调查站位图Fig.1 Survey stations of fishery resources

本文分析所用数据来自于2017年11 月(秋季)、2018 年5 月(春季)在南麂列岛海洋自然保护区东侧海域进行12 个站位渔业资源的定点底拖网捕获得的鱼类资料数据。调查范围为27°24′-27°30' N,121°08'-121°17' E,具体站位分布如图1 所示。其中，2017 年秋季，采用2 艘调查船开展同步调查，浙象渔32023 调查船(主机功率为352 kW)的调查站位为PY1、PY2、PY7、PY3、PY4、PY5 共6 个；浙象渔32015 调查船(主机功率为397 kW)的调查站位为PY6、PY8、PY9、PY10、PY11、PY12 共6 个；2018 年春季，12 个站位均由浙象渔32015 调查船完成。春秋季2 次调查时，调查船的网具规格均为950 目×80 mm，每站拖曳时间均约为1 h，拖速约为3.5 kn。每个站位的渔获物全部取样装袋、编号、记录后，冰鲜保存，带回实验室进行分析、鉴定，并对主要渔获种类进行生物学测定，称重采用精度为0.01 g 的电子天平。

为了如实客观地评价与分析调查海域春、秋两季的渔业资源状况，需要将秋季2 艘调查船的渔获产量校正为同一艘调查船的渔获产量，为此，在秋季调查中，在PY1 站位，采用2 艘调查船同时同步同速平行拖曳1 h，然后，求取2 艘调查船在相同站位，单位时间内的产量比值，进行标准化处理，即将浙象渔32023的渔获产量统一标准化为浙象渔32015 的渔获产量。

1.2 数据处理及分析方法

数据统计分析在Microsoft Excel 上进行，站位图和物种数的平面分布图都使用Surfer8.0[8]软件进行绘制；同时，使用PRIMER5.0[9]进行多样性分析、标序分析、聚类分析、相似性百分比分析以及ABC(the abundance and biomass curves)曲线分析。

1.2.1 优势种的计算公式

鱼类优势种的计算采用相对重要性指数(IRI)[10]计算，公式如下：

式中：ni、wi分别表示为捕获的第i 种鱼的个体数和生物量；N、W 分别表示为捕获的鱼类个体总数和总的生物量；fi为第i 种鱼的站位出现频率；m 为调查站位数。本文将相对重要性指数(IRI)大于1 000 的鱼种视为优势种，数值处于100～1 000 之间的定为常见种[11]。

1.2.2 生物多样性指数计算公式

生物多样性主要采用Shannon-Wiener (H')生物多样性指数、Pielou 均匀度指数(J')、Margalef 种类丰富度指数(D)等3 个公式计算，具体计算公式如下：

式中：S 表示鱼类的总种数；Pi则为第i 种鱼的个体数或生物量占鱼类总个体数或总生物量的比例；N为鱼类的总尾数。

1.2.3 群落结构相似性分析

采用聚类分析法分析调查海域不同站位春、秋两季群落结构的相似度。先对调查海域的鱼类生物量进行四次方根变换，平稳优势种在群落中的作用，同时平衡稀有物种的影响。在布雷-柯蒂斯(Bray-Currtis)相似性测量的基础上，也采用聚类(CLUSTER)和非度量多维标度(NMDS)进行鱼类群落结构分析。通过胁强系数(stress)来评价MDS 结果，当stress 值在0.1～0.2 之间，表示该图形具有一定的解释意义；在0.05～0.1 之间时，表示排序结果可信；小于0.05 时表示具有很强的代表性[12]。采用相似性百分比(SIMPER)分析群落间的相异和相似程度。

1.2.4 ABC 曲线

ABC 曲线即丰度/生物量比较曲线，在同一个坐标系上，通过比较生物量优势度曲线和丰度优势度曲线的分布情况来分析某一群落受到的干扰。如果生物量优势度曲线在丰度优势度曲线之上，则表示群落稳定，此时，以生命周期较长，性腺发育缓慢的大个种类为主；若两条曲线相交或者重叠在一起，则表示群落受到中等程度干扰；若丰度优势度曲线在生物量优势度曲线之上，则表明群落受到严重干扰，此时，逐渐以生命周期短，体型较小的种类为主[13]。

ABC 曲线的统计量用W 表示，计算公式为：

式中，S 为出现种类数，Bi和Ai表示ABC 曲线中种类序号对应的生物量和丰度积累百分比。当生物量优势度曲线在上方时，W 为正值；相反情况，W 为负值。

2 结果

2.1 种类组成及优势种

根据本次春、秋两季调查所获得的渔获物，共鉴定出鱼类55 种，隶属于10 目29 科45 属(表1)。其中春季出现的种类有25 种，隶属于9 目24 科38 属；秋季出现的鱼类有44 种，隶属于9 目24 科38 属。

表1 调查海域鱼类种类名录及其生态类型Tab.1 A list of fish species and their ecological types in the survey of east Nanji Islands

调查海域春、秋两季的鱼类相对重要性指数(IRI)如表2 所示。从表中可以看出，春季鱼类优势种分别为红鳗虾虎鱼Odontamblyopus rubicundus、绿鳍鱼Chelidonichthys kumu、鲐鱼Scomber japonicus 和竹荚鱼Trachurus japonicus 4 种，常见种分别有赤鼻棱鳀Thrissa kammakensis、刺鲳Psenopisis anomala、黄鲫Setipnna taty 和日本鯷Engraulis japonicus 4 种；秋季的优势种分别为龙头鱼Harpodon nehereus、六丝钝尾虾虎鱼Amblychaeturichthys hexanema 和七星底灯鱼Benthosema pterotum 3 种，常见种则有赤鼻棱鳀、棘头梅童鱼Collichthys lucidus 和红鳗虾虎鱼3 种。

表2 调查海域重要鱼类的相对重要性指数(IRI)的季节性变化Tab.2 The seasonal variation of the relative importance index (IRI) of fish

2.2 鱼类种类数的空间分布

调查海域鱼类种类数空间分布如图2 所示。春，秋两季平均每个站位出现鱼类种类数分别为10 种和17 种，春季各站位鱼类种类数分布在1～15 种之间，呈现出从西北向南和东北向西南递增的趋势，其中，鱼类种类数最多的是在PY9 站位，有15 种，最少的是在PY1 和PY5 站位，均为6种。秋季各站位鱼类种类数分布在15～20 种之间，呈现出从东西两端向中间部位靠拢的走势，其中种类数最多的是在PY11 站位，为22 种，最少的是在PY2 和PY9 站位，均为15 种。

总的来看，南麂列岛海洋自然保护区东侧海域春，秋季种类数分布密集区存在一定差异，春季的密集区主要在调查海域的西南部，秋季的密集区主要位于西北部，且秋季鱼类种类数明显高于春季。

图2 调查海域鱼类种类数的空间分布Fig.2 The spatial distribution of fish species

2.3 生物多样性

2.3.1 生物多样性指数

调查海域春、秋两季的鱼类生物多样性指数如表3 所示。春季鱼类Margalef 丰富度指数(D)的平均值为1.16，不同站位的D 值以PY9 站位最高，为2.86，以PY5 站位最低，为0.70。秋季鱼类丰富度指数(D)的平均值为1.60，不同站位的D 值以PY11 站位最高，为2.09，以PY2 站位最低，为1.25。

春季鱼类Shannon-Wiener 生物多样性指数(H')的平均值为1.93，不同站位的H'值以PY7 站位最高，为2.83，以PY5 站位最低，为1.02。秋季鱼类Shannon-Wiener 多样性指数(H')的平均值为1.88，不同站位的H'值以PY10 站位最高，为3.05，以PY12 站位最低，为0.78。

春季鱼类Pielou 均匀度指数(J')的平均值为0.61，不同站位的J'值以PY7 站位最高，为0.89，以PY3站位最低，为0.36。秋季鱼类均匀度指数的平均值为0.46，不同站位的J'值以PY10 站位最高，为0.76，以PY12 站位最低，为0.19。

表3 调查海域春秋季鱼类的生物多样性指数Tab.3 The biodiversity index of fish in spring and autumn

2.4 聚类与排序结果

春、秋两季调查海域各个站位鱼类群落结构聚类、NMDS 排序分析结果基本趋于一致(图3)。春季，以50%的相似度进行划分，12 个群落样本可以分为3 个组群。第Ⅰ组群包括PY9、PY3 和PY10 三个站位；第Ⅱ组群包括PY1、PY6、PY8、PY2、PY 7、PY4 六个站位；第Ⅲ组群包括PY11、PY5和PY12 三个站位。秋季以65%的相似度进行划分，12 个群落样本可以分为2 个组群。第Ⅰ组群包括PY2、PY7、PY9、PY5 等四个站位；第Ⅱ组群包括PY1、PY6、PY8、PY3、PY10、PY4、PY11、PY12 等八个站位。春、秋两季NMDS 排序的胁强系数(Stress)分别为0.09 和0.1，均在0.05～0.1 之间，说明MDS 二维点阵图具有一定的解释意义，并且春、秋两季聚类分析和NMDS 排序的结果都解释了调查海域鱼类群落结构的季节性变化和相应的空间区系分布的差别。

图3 春秋季鱼类群落的Bray-Curtis 聚类图和NMDS 分析Fag.3 Bray-curtis and NMDS analysis of fish communities in autumn and spring

2.5 ABC 曲线特征

春、秋两季调查海域鱼类ABC 曲线如图4 所示。春、秋两季的W 统计值分别为-0.089 和-0.024，均是负值。春季丰度曲线从起点开始一直高于生物量曲线，到后期两条曲线有重叠趋势，说明调查海域春季鱼类群落结构从严重干扰到中度干扰的过程。秋季生物量曲线和丰度曲线是呈交叉变换的态势，起始阶段生物量高于丰度，中间阶段是丰度高于生物量到后期两者有所重叠，说明秋季鱼类群落结构经历从稳定到严重干扰再到中度干扰的状态。

图4 调查海域春秋两季鱼类的ABC 曲线及W 统计值Fig.4 The ABC curve and W statistics of fish in spring and autumn were investigated

3 讨论

3.1 鱼类种类组成和优势种的季节变化分析

调查海域地属亚热带海洋性季风气候区，该海域受台湾暖流与江浙沿岸流交替消长影响，使得海域营养物质充足，生物种类繁多，呈现出了典型的生物多样性特征。根据本次调查结果，春、秋两季在调查海域共鉴定出鱼类55 种。其中，春季有25 种，秋季有44 种，春、秋两季均有出现的种类数为16 种，占总种数的29%，大部分鱼类只出现在春、秋季的单一季节，可见该海域鱼类以洄游性和季节性栖息的种类为主。同时，春季种类明显少于秋季，其原因可能是随着春季水温的升高，一些洄游性鱼类离开调查海域前往沿岸、岛礁区进行繁殖、索饵，而等到秋季，随着水温逐渐下降，鱼类洄游到受台湾暖流影响的外侧海域(调查海域)栖息，因此，导致调查海域秋季鱼类种类数明显比春季多。

根据鱼类的生态习性来看，本次在调查海域获得的鱼类主要是以暖温性和暖水种类为主，其中暖温性鱼类占总种类的35%，暖水性鱼类占鱼类总种数的65%，未见北方海域的冷水性和冷温性种类，这可能与调查海域常年受台湾暖流带来的高温高盐水影响有关。

3.2 生物多样性特征分析

通过对调查海域生物多样性分析，发现该海域生物多样性具有明显的季节性变化特征。其中，Margalef丰富度指数是秋季高于春季，Shannon-Wiener 生物多样性指数是春、秋两季相差不大，而Pielou 均匀度指数则是春季高于秋季，这也说明调查海域鱼类的种类数是秋季明显高于春季，但是，不同种类的数量配比春、秋两季差别不大，也就是说调查海域不论春季还是秋季不没有出现某一个群体数量特别大的优势种类。

3.3 鱼类的群落结构特征分析

根据各站位鱼类群落的Bray-Curtis 聚类分析图和非参数多变量标序分析来看，NMDS 显示春季的二维标序图是一个基本可信的排序，秋季是具有一定解释意义的排序。从CLUSTER 进行分析，春季在相似度50%的水平可以划分为3 组不同的群落结构，秋季在65%的相似水平上可以划分为2 组群落结构，这说明春季各鱼类物种分布较为均匀，相似度水平集中。春季Ⅰ、Ⅱ组群站位靠近南麂列岛的岛礁区，水深梯度相对较小，Ⅲ组群站位主要分布在远离岛礁区的东侧海域，水深梯度想对较大；秋季Ⅰ组群站位主要位于调查海域的中部，Ⅱ组群站位主要位于调查海域的周边，这种现象产生的原因可能是由于水深因素引起。这和相关研究的结论一致，即水深对鱼类群落结构的影响最大，水温和盐度会随着水深的变化而变化[17-18]。

3.4 ABC 曲线分析

通过对ABC 曲线分析，春、秋季W 值均小于0，说明调查海域鱼类群落生物量优势并没有被单一物种所统治，而是以小型鱼类居多。通常认为物种群落结构趋于稳定的一般特征是ABC 曲线上丰度曲线始终在生物量曲线下面[13]，但是由图3 可以看出春季丰度始终在生物量曲线之上，秋季丰度曲线基本在生物量曲线之上，说明调查海域的鱼类群落结构处于严重干扰的状态之中，原因一方面可能是来自于自然环境质量的下降，另一方面可能是人类捕捞活动等所造成，至于到底是什么因素造成尚有待于今后进一步深入探讨。