种间有利共生关系类型划分及对应术语*

魏扬智 马振兴 周长发

（南京师范大学生命科学学院 江苏南京 210023）

0 引言

物种之间的有利共生关系是种群生态学中种间关系部分的重要内容。 然而，中外文献在其类型、定义和词汇使用上多有出入。 例如中文词汇“共生、共栖、互利、互惠、协作”等究竟如何区别？ 很多文献甚至教材都有混淆和不统一之处。 在具体例证上更是如此，例如牛背鹭（Bubulcus ibis） 与野生哺乳动物之间的关系到底是原始协作，还是共栖、互惠共生或兼性互利共生？ 不同文献的说法千差万别，有必要进行辨析。

1 互利关系名称及对应英文词汇

已有文献对互利关系的不同类型提出过多种说法和对应英文词汇，相互之间往往略有区别，术语和定义更是变化多端。 表1 中列出了部分较突出的实例。

表1 部分有利种间关系名称、含义及出处

2 互利关系的不同类型划分

不同文献对互利关系的类型划分也不尽相同，区分出1 类到8 类的都有。

2.1 统称为互利共生，无更细分类但具体含义不同 丁圣彦［1］认为共生需要2 个条件：共居和相互间有直接的营养物质交流，2 个物种之间能起相互促进作用。王彼德［2］也提出2 种形式的共生，“一种动物生活在另一种动物体内， 互相依赖，各取所需，同生共死；或2 种动物同穴共栖，互不侵犯，和平共处”。张润杰［5］将“互利共生”定义为“个体紧密关联生活， 具有互惠特性”。 Chapman 和Reiss［6］认为互利共生的两者应该是进化到了完全依赖对方的地步。 靳德明［7］认为只要对两物种均有利，就可以称为互利共生。

2.2 根据互利关系中获利物种数分为2 类 有些学者根据获利方数将互利关系分为偏利共生与互利共生［12-13］，并认为偏利共生是指共生（symbiosis）中仅对一方有利的关系， 互利共生是对双方均有利的共生关系。 又有学者将互利共生再细分为专性互利共生与兼性互利共生。其中，兼性互利共生是指双方虽然以互利共生的形式生活在一起，但并未到达一种无法分割的状态； 专性共生是指互利共生的物种不能离开另一方生存［9］。 马振兴［13］认为互利共生均是专性共生， 并可再分为单方专性共生与双方专性共生。

Duvigneaud［17］将 以 上2 种 关 系 命 名 为 相 依 性和互惠共生（又可称为合作）。 其认为“相依性是指一个生活型通过与其他种的联合而单方面取得某种好处”，互惠共生（合作）是指物种间通过相互协作能共同获得某种利益。

2.3 以互利关系的进化顺序分为3 类 有人将互利关系分为偏利共生、原始协作、互利共生三大类［8-9，18-19］。 其中，偏利共生是指2 个共生的物种一方获利。原始协作（或原始合作）是指2 个松散的合作物种在一起生活可以相互获利，但如果分开也可继续生存。 互利共生是指2 个物种永久生活在一起，一旦分开则不能生存。 曹凑贵和展茗［18］还认为偏利共生可分为长期偏利共生和短期偏利共生；共生互利不一定都是完全专性的， 可分为专性互利共生与兼性互利共生， 其中专性互利共生可分为单方专性与双方专性。

然而，窦伯菊等［15］、张雪萍［14］则将原始合作称为共栖。 尚玉昌和蔡晓明［4］将互利共生称为共生，将原始合作称为互惠。 不过，林育真和付荣恕［8］认为如果使用共生一词，其应包含偏利共生、原始协作、互利共生3 种关系。

邹冬生和高志强［19］给出了分为3 类的依据，在种间正相互作用方面， 是按照偏利作用到原始合作再到互利共生的进化顺序演化的。

2.4 以互利关系进化顺序分为4 类 本分类体系是在上节3 种类型的基础上， 又加一种两物种生活在一起既无害也无利的关系， 如中性作用（neutralism）［16，20］。

2.5 以利害关系分为5 类 Odum 和Barrett［11］，以及周长发［10］从共同生活对两物种的影响利害关系出发， 将偏害共生也划入共生的范围， 划分出中性作用、偏利共生、原始协作、互利共生和偏害共生5 类。

2.6 分 为8 类 Mackenzie 等［21］和 李 振 基 等［22］将互利分为以下8 种：共生性互利、非共生性互利、专性互利、兼性互利、传粉、种子扩散、防御互利、细胞组织内部互利共生。

3 互利关系的重新分类与规范

综上所述， 可见现有的关于种间关系中有利共生关系的划分及用语有很大不同， 有必要进行规范与统一。 孙儒泳［9］已意识到了共生和symbiosis 使用上的混乱，建议避免使用此词。综合各家观点，笔者认为，可根据获利方多少、关系紧密程度及演化程度， 将有利共生关系划分为如下的3类，并分别使用唯一名词及其对应英文术语，以避免混淆。 同时，对于一般性的词汇如“共生、共栖、互利、互惠、协作”等全部弃用。

3.1 偏利共生 偏利共生（commensalism，=附生epiphytism），指2 个物种生活在一起时，只有一方获利，而另一方无明显影响［23］。 由于附生多指植物，故用偏利共生更好、范围更广，意思也更清晰。 例如茗荷（Conchoderma virgatum hunteri）附着在海蛇身上而扩大了活动和分布范围，同时能在海蛇的保护下获得丰富的养料。 被茗荷附着的海蛇一般发育正常，但附着过多（例如一条海蛇附着了28 条茗荷）就会出现海蛇肌肉萎缩的负面情况［24］。 隐鱼生长在海参的体内，其不吸收海参的营养，靠捕食小甲壳类动物为生。 由于海参的天敌较少，隐鱼躲在海参体内能得到良好的保护，但海参并未因此而得到任何好处［2］。

3.2 兼性互利共生 兼性互利共生（facultative mutualism，=原始协作protocooperation）指2 个生活在一起的物种都能从中获益， 都比单独生活时更好，但这种关系是松散的、可分开的。 如豆类植物与根瘤菌、海葵与寄居蟹、蚂蚁和蚜虫等。

3.3 专性互利共生 专性互利共生（obligate mutualism）指2 个生活在一起的物种彼此都能获益，且它们不可分开，否则将不能独立生存。 如单细胞藻类与真菌形成的地衣、菌根（微生物与植物）、珊瑚（珊瑚虫和沟鞭藻）、丝兰（Yucca smalliana）与丝兰蛾的共生［25］、蚂蚁（Pseudomyrmex ferruginea）和金合欢（Acacia cornigera）［26-27］。

以上讨论的有利关系大部分是在2 个物种之间发生的，但实际上有利关系也会发生在多种生物之间，后者可能更普遍。 例如反刍动物的瘤胃中共生着多种微生物，这些微生物帮助反刍动物（例如牛等）消化纤维素，供给其活动所需能量，反之微生物获得了一个温度适宜的培养基。 在西藏、青海、甘肃等地，雪雀等鸟类会与黄鼠（Citellus dauricus）等鼠类同穴［2］。 海洋里清洁鱼类与陆地上清洁鸟类均有着多对多的种间互利关系。 许多开花植物需要多种传粉蜂鸟帮助其完成生殖过程。 鸟媒植物由于花朵艳丽，具有蜜腺，能吸引各种蜂鸟前来采蜜授粉。