追溯最大恐龙

徐培通

提起恐龙，人们脑海里首先浮现出的是它们庞大的身躯。不过，绝大多数恐龙的体重在100～1000千克之间，并不算很大。恐龙中的大个子又确实很大：肉食性恐龙中的巨无霸棘龙，最大体重可达8吨;更别提恐龙家族中最重的蜥脚亚目恐龙。到底哪种恐龙才是曾经出现过的最大恐龙？这个问题回答起来有些复杂，因为年代最晚的恐龙也距离今天6500万年，古生物学家只能通过化石推测这些中生代巨兽的尺寸。

易碎雙腔龙：最大的恐龙椎骨化石

美国菲尔德自然历史博物馆的展厅陈列着一具长37米、高8.5米的巴塔哥泰坦龙骨架复制品。博物馆的开阔主展厅被这件复制品占据了大部分空间，可见其尺寸之巨大，但这还不是地球上曾经出现过的最大恐龙。美国自然历史博物馆还收藏着据说比巴塔哥泰坦龙更大的恐龙的档案。准确来说，应该是一节史上最大恐龙的椎骨档案。如果按照比例还原，它的体长是巴塔哥泰坦龙的1.5倍。根据档案记载，这节不完整的椎骨化石高度为1.5米。但这节宝贵的椎骨目前只留有档案和素描图，化石标本已经失踪了100多年……

1877年，在美国科罗拉多州卡农城，一位名叫奥拉米尔·卢卡斯的教师在闲暇之余前往城市北郊的一座公园，他知道不少学者都聚集在那里挖掘恐龙化石，身为化石收藏者的他也想去碰碰运气。卢卡斯的运气果然很好，尽管附近有不少化石挖掘点，也有不少专业的古生物学家，但偏偏就是他发现了巨大椎骨化石。后经同事介绍，卢卡斯前去拜访著名古生物学家爱德华·科普。经过一番详谈，他才知道原来自己挖掘的地点竟然是一处圆项龙墓地，而自己发现的椎骨也是科普见过的最大的恐龙椎骨化石。

1878年，科普发表了一篇文章，向外界公开了卢卡斯的重要发现。因为这个化石的椎板很薄，极易破碎，科普将它命名为“易碎双腔龙”。科普认为：易碎双腔龙属于梁龙属，并猜测完整椎骨高度可达1.8米，它的体长为40～60米，体重可达122吨。

1897年，科普逝世，美国自然历史博物馆购入了一部分他的化石藏品，其中就包含这件椎骨。这件椎骨样本被标注为“FR 5777号藏品：易碎双腔龙正模标本”。20多年后，负责鉴定的博物馆馆长奥斯博恩和同事穆克在盘查在库藏品时，却没有发现档案中描述的椎骨标本，该化石标本可能已经破碎。

因为缺乏化石证据，慎重的古生物学家在讨论最大恐龙时，一般都不再提及易碎双腔龙。2018年，古生物学家肯尼斯·卡朋特提出了新见解。在科普留下的素描图基础上，卡朋特发现易碎双腔龙的椎骨和梁龙有区别，反而更类似雷巴齐斯龙。卡朋特将易碎双腔龙重新命名为“易碎极巨龙（极巨龙是雷巴齐斯龙属的其中一科）”。

虽然极巨龙也属于蜥脚亚目，但是体形没有双腔龙那么大。易碎极巨龙的重构体重约为62吨，重构体长约为30米。从易碎双腔龙到易碎极巨龙，这只恐龙的尺寸大大缩水。因此，它无缘最大恐龙宝座。

如何估算恐龙体重？

既然恐龙已经灭绝了，科学家是如何估算出它们的重量的？古生物学家主要通过下面三种常用方法估算恐龙体重。

体积法

如果能够知道恐龙的体积，科学家就能计算出恐龙的体重。这种方法很难，因为大多数泰坦巨龙的骨骼都不完整，最完整的无畏龙的完整度也只有70%。就算得到了完整的恐龙骨架，研究人员也还要猜测恐龙身体内部有多少空腔，这些部分包括肺、胸腔、气囊、腹腔、消化道内部……皮肤也是重要的考量因素：畸形龙化石揭示了它们皮肤表面有六角形鳞片;萨尔塔龙皮肤表面覆盖的是骨板;很多兽脚亚目恐龙长有羽毛;牛龙皮肤更加类似蜥蜴……虽然体积法非常直观，但许多古生物学家认为缺乏可行性和可重复性。

最小轴周长法

动物体形越大，骨骼也就越大，用于支撑身体重量的骨骼尺寸和动物体形紧密相关。对现代动物的测算表明：动物承重骨的最细处直径和体重之比基本上是恒定的。因此，如果能测量出同一具古生物化石的肱骨（上臂骨）和股骨（大腿骨）的最细处周长，并代入公式计算，就能很快获得该生物的大致体重。采用肱骨和股骨作为参考量，是因为所有四足动物都必须用这四块大骨头承担全身重量，如果恐龙的体重很大，这四块骨头肯定也很粗壮。但是，用于估算巴塔哥泰坦龙的化石来自6条恐龙（发现于同一处），人们无法同时找到来自同一头恐龙的肱骨和股骨，所以，科学家对其体重的估算是基于一头拼凑出来的恐龙。这种估算方法有很大的不确定性，类似的例子还有南巨龙和潮汐龙。那么，迄今为止人们有没有发现过同时保留了肱骨和股骨的大型恐龙化石呢？还真有，目前发现的最重的此类恐龙是7700万年前的无畏龙，重构体重为59吨。

猜

如果化石完整度更低，连完整的肱骨或股骨都没有发现，那么科学家就只有靠猜了。科学家只能以化石更完整、体形更小的蜥脚亚目恐龙为模板，猜测大型恐龙的其余部分。阿根廷龙、富塔隆柯龙和普尔塔龙的平均体重就是这样猜测出来的。通过残缺的骨骼化石，科学家能够确定它们肯定都是庞然大物，但由于缺少关键骨骼，无法系统估算出它们的实际构造和较为精确的体重。

即便我们发现了完整的恐龙化石，我们也无法还原肌肉、脂肪和结缔组织，恐龙可能很壮实，也可能很纤瘦。

体形巨大的天选之子

蜥脚亚目恐龙是恐龙家族中的大个子，体重最重的接近100吨，相当于15头非洲象的体重之和，是陆地上当之无愧的巨無霸。现存动物中只有体重可达100多吨的蓝鲸和它们是一个重量级的。不过，就算是蜥脚亚目家族，早期种的个头都不大：侏罗纪时期的梁龙（蜥脚亚目梁龙属）平均体重10吨，和今天最大的成年非洲象体重差不多，这表明恐龙的体形是逐渐变大的。

恐龙之所以越长越大，很可能是自然选择的结果。19世纪后期时，古生物学家们注意到马等陆地哺乳动物的体形总是比祖先更大，这条定律以古生物学家科普命名，被称为“科普定律”，现在已经得到广泛认同。通过对过去5.42亿年期间共1.7万种海洋动物的体形进行汇总分析，科学家发现，海洋动物基本上遵循科普定律，今天海洋动物的平均体积已经比5亿多年前的祖先们大了150倍。不仅如此，体形变大后的动物的多样性也增加了，似乎大自然更垂青体形较大的动物。

恐龙的运气很好，它们的祖先在一次大灭绝事件中幸存了下来。在距今2.5亿年前的二叠纪晚期，一次大规模物种灭绝扼杀了陆地上70%的脊椎动物物种和海洋中96%的物种。二叠纪大灭绝事件的灭绝物种规模空前绝后，以至陆地和海洋生物圈用了数百万年才恢复。大灭绝意味着一些物种建立起来的竞争优势毁于一旦，所有生物回到起跑线重新出发，竞争有限的生存资源。恐龙的祖先在这次竞争中把握了机会，优先进化出了庞大的体形，抢走了其他物种的生态位。

虽然大自然青睐大型动物，但一旦冰期到来，食物来源大大减少，体形过大的动物是最容易灭绝的。人类所处的新生代是一个冰期和间冰期反复交替的时期——仅第四纪“短短”240万年，地球就经历了至少24次气候大变化。恐龙能长这么大，其中很大一部分原因是它们赶上了中生代这个好时期。中生代虽然跨越1.6亿年，但整体上气候保持了长期稳定。构成中生代的三叠纪、侏罗纪、白垩纪的全时期平均气温和二氧化碳浓度都高于今天，植物的生产效率更高，森林更茂密，这让恐龙们有充足的食物。

体形更大的好处

抵御天敌袭击，增加捕食成功率，可以获得更多食物，种内竞争优势大，种间竞争优势大，存活时间更久，脑容量上升带来的智能提升。

体形较大引起的问题

发育缓慢（产前和产后），对资源和生境面积的需求提高，生成时间越长，同等时间内代数越少，演化速度变缓，环境适应能力下降，基因池规模较小，环境适应能力下降，每胎后代数量少，繁殖速度缓慢。

恐龙为什么会如此巨大？

关于恐龙体形巨大的成因，以下是一些主流观点：

“军备竞赛”论

今天最大的陆地动物是大象和长颈鹿，它们巨大的体形都是自然选择的结果。长颈鹿长长的颈部可以让它们够到高处的叶子，这让它们具有觅食优势，为了支撑长长的颈部，长颈鹿也需要足够大的躯体。大象的体形大小直接决定了它们被掠食者杀死的概率，较大的大象更可能存活并产生后代，因此它们才有了今天的大小。

同样的自然选择过程可能也在恐龙世界发生过：蜥脚类等食草恐龙可能同时承受着植物高度和从捕食者口中存活的进化压力;食肉恐龙同样需要更大的体形，才能捕获体形逐渐增大的食草恐龙。这场进化“军备竞赛”将两者的体形推向极限。

高含氧量论

1979年，人们在英国德比郡找到了一块翼展达70厘米（相当于一只鸽子的翼展）的巨大蜻蜓化石，这个物种被命名为“巨脉蜻蜒”。石炭纪的昆虫为什么能长那么大？这都要归功于氧气。石炭纪时，地球表面气候温暖，地表几乎被植物完全覆盖，绿色植物光合作用将大量二氧化碳转化为氧气（能够分解树木木质素的真菌此时还未出现，无法通过分解消耗氧气）。种种因素导致了石炭纪时氧气体积占大气总体积的35%，远高于今天的21%。

但氧气太多也并不是好事。对石炭纪的各种昆虫来说，高浓度的氧气会让它们的细胞膜快速氧化。在这段地球历史上罕见的高氧时期，体形较大的昆虫因为有更大的体积表面积比，细胞膜不易受损而更容易存活，体形小的反而早早死去。于是，昆虫的体形不断增大。

那么，恐龙巨大的身体是否也是为了抗衡高浓度的氧气呢？古生物学家认为，这种可能性微乎其微。因为恐龙中也有体形很小的，比如成年体重只有110克的近鸟龙。而且，与恐龙同时期的早期哺乳动物祖先合弓纲（也被称成兽形纲，是羊膜动物的一纲，包含羊膜动物中所有与哺乳类关系较近的物种。）就一直保持较小的体形，这说明较小的体形同样能适应高氧环境。

食物论

在恐龙称霸地球的中生代，地表气候十分温暖，大气中二氧化碳比例也比今天高，地表植被茂密。但是蜥脚下目恐龙所吃的蕨类、银杏、松、柏、杉等植物，整体营养不如后来出现的被子植物高，因此它们需要摄入大量植物。巨大的体形和长长的脖子能让它们即便不移动也能吃到叶子，大大减少了进食消耗的能量。

化石显示，蜥脚下目恐龙口中的齿密集且短小，这样的牙齿应该无法充分碾碎植物纤维，只能起到帮助吞咽的作用。为了能快速获取食物，一些蜥脚下目恐龙放弃了咀嚼这项耗时耗能的工作，它们直接吞咽植物柔软的叶片。

为了尽可能从植物中汲取养分，蜥脚类恐龙还进化出了长长的消化道，以延长食物在体内的停留时间。巨型蜥脚类恐龙每天进食超过1吨，在成长的巅峰期，体重每年可增加2吨。

决出最大恐龙

要确定哪种恐龙体形最大，就要找到化石证据。古生物学家很少能发现完整的恐龙骨骼化石，更多发现的是恐龙的部分骨骼，甚至是碎片。通过腿骨的长度、直径等参数，古生物学家可以大致还原出恐龙的高度和体重。而且，最大的恐龙这个提法也不准确——到底是最重、最长，还是最高？

如果要选最重的恐龙，很有可能要属阿根廷龙。它属于泰坦巨龙类，这类恐龙的共同点是体形庞大，颈长尾长，且都是食草恐龙。不过，对阿根廷龙平均体重的估算值，也是各执一词：伦敦自然历史博物馆的估算值是70吨;美国自然历史博物馆的估算值最高为82吨;英国国家广播公司的估算值达到100吨。意见不一的原因是化石不完整：阿根廷龙是在6块中后部椎骨、5块尾椎骨碎片、1块胫骨和1块肋骨碎片，总计13块骨骼化石基础上重构的。另一位强有力的竞争者是重62吨的巴塔哥泰坦龙，体重由来自6个单独个体的骨骼化石重建，也就是说，这是一条拼出来的恐龙。

那么，谁是至今存在过的最长的恐龙呢？这还要看化石完整程度。大家熟知的梁龙或马门溪龙都有相当完整的已发现骨架，长度在20～25米，已经算很长了。虽然有科學家认为波塞冬龙体长超过30米，不过该种仅有4块椎骨化石被发现，完整程度不高。而经常被当作最长、最高和最重的易碎双腔龙仅发现有1块椎骨，并且还丢失了。化石较完整的巴塔哥泰坦龙重构体长37米，是目前全世界发现的最长恐龙。

如果要选出最高的恐龙，赢家很可能是侏罗纪晚期生活在如今坦桑尼亚的长颈巨龙，它们的站高可达12米。不过，12米依然是估算值。如果要细追究起来，这个问题似乎没有确切答案，因为长颈巨龙的站高取决于它们能将长颈抬升多高。只要我们没有亲眼见到活生生的长颈巨龙，我们永远不知道它们的确切站高。

陆地动物的体形天花板

陆地动物体形是不能无限增长的，这是由生理结构决定的。生物学界沿用着一套被称为“平方立方定律”的规则：当一个物种的身高增长后，它的表面积以平方增长，体积和重量以立方增长。举例来说，如果高个子霸王龙身高是同种矮个子霸王龙的2倍，那么高个子霸王龙的体重会达到矮个子霸王龙的8倍，而前者的腿骨横截面积仅为后者的4倍（承重量取决于骨骼横截面积，与高度无关）。这就造成陆地动物的个头长到一定程度后，骨骼横截面积的增长会赶不上体重的增长，导致骨骼无法支撑身体。不仅如此，太大的动物，其肺部、肠道和肾脏等器官的表面积也会无法满足实际需求。因此，陆生动物的个头不会无限增长。而水生动物因为能够靠浮力支撑体重，能够突破陆生动物体重的极限。

动物体形越大，需要的食物量越大，栖息地面积也就越大。一头体重5吨的亚洲象每天需要进食150千克以上，需要10平方千米的栖息地。一头重30吨的蜥脚亚目恐龙，每天至少要吃超过1吨的食物。蜥脚亚目这种巨型植食性恐龙要想存活，必须分散生活，但这又会增加交配难度。

动物如果太大，繁殖也会成为问题。动物的体形越大，其幼崽要发育到适合被成年动物照料的大小所需要的时间就越久。哺乳动物延长了幼崽在体内发育的时间，越大的哺乳动物，其每胎的后代数量越少。但爬行动物恐龙选择卵生作为繁殖方式，它们可以一次性产下许多蛋，同时拥有许多幼崽。

可能比想象中更大

20世纪90年代，科学家在加拿大先后发现了两具巨大的霸王龙化石，其中一件被命名为“斯高迪”，另一件被命名为“苏”。体形重建模型显示，苏的体重约为8460千克，是当时发现的体形最大的暴龙属恐龙标本。而斯高迪化石标本的围岩十分坚硬，剥除工作一直进行到2019年……根据估算，斯高迪的体重比苏还重410千克，为8870千克。

骨组织分析显示，斯高迪的年龄为30岁出头。暴龙属恐龙一般在成年初期体长和高度就停止增长。但科学家认为，随着年龄继续增长，它们的肌肉会增多，体形会继续变大。这意味着霸王龙、棘龙等兽脚亚目恐龙只要活得足够久，体形就可能大大超过之前的估计。

恐龙很可能比我们想象中更大的另一个原因，在于只要我们依然只依靠恐龙化石还原恐龙大小，就很可能陷踏进“幸存者偏差”这个统计陷阱。

二战期间，美军想加厚飞机护甲，提高飞机在战场上的存活率。但飞机的极限起飞重量是不变的。如果护甲厚了，相应的携弹量就必然要减少，这会限制美军飞机的战斗力。因此，美军邀请统计学家亚伯拉罕·沃德，希望听取他的意见。通过观察从战场返回的飞机，沃德发现机翼部分弹孔较多，机尾弹孔最少。军方认为机翼最容易中弹，应该强化机翼;而沃德认为应该强化机尾。沃德的理由是机翼部分虽然弹孔多，但依然能够返航，说明这个部位中弹对飞行安全影响不大，而机尾部分中弹较少，甚至没有中弹痕迹，是因为这个部分只要中弹，飞机就几乎不可能安全返航。军方采纳了沃德的建议，事实证明他的观点的确没错。

越大的恐龙越难形成化石，因为形成化石的先决条件是动物尸体被快速掩埋。越大的恐龙，完全掩埋的可能性越低，暴露在外的骨骼要面对风化、啃食、践踏、腐蚀等恶劣条件，因此保存完好的巨大恐龙化石极少，有可能我们发现的恐龙化石，大小正好位于最适合形成化石的范围内，更大或更小的化石可能与我们无缘。

相比恐龙生活的中生代，人类生活的新生代物种更加千姿百态。大型恐龙为什么长那么大？既因为环境条件允许它们长大，也因为物竞天择强迫它们之中的一些长得更大。要是有人问你最大恐龙的问题，你可以告诉他，蜥脚亚目恐龙是最大的一类恐龙，具体物种可能是阿根廷龙。但也有可能，最大的恐龙化石样本还藏在地下有待发现。（责任编辑 王川）

藏在海底的恐龙乐土

三叠纪时，地球只有一块名为盘古大陆的超级大陆。而盘古大陆北方的一部分，现在位于俄罗斯和挪威之间的巴伦支海下方。科学家汇总并分析了从海床钻井和地震仪器收集到的数据，描绘出了该区域的岩层分布。其间，科学家发现了三角洲沉积层，并测算出该三角洲存在于距今2.37亿～2.27亿年前，处于三叠纪时期。这个冲积平原的面积约为165万平方千米，相当于今天亚马孙三角洲的10倍，是至今为止发现的最大的洪水冲积平原。科学家将它命名为“斯奈德三角洲”。

三角洲形成于河流汇入湖泊、海洋等大型水体的区域，河流中携带的泥沙和丰富的矿物质可以形成巨大、肥沃的冲积平原，因此三角洲也是生命的乐土。斯奈德三角洲的栖息环境大大优于盘古大陆的绝大部分区域，化石证据显示，这里不但曾经生长着大量蕨类植物。还出现过迷齿螈、上龙、魚龙等大型掠食者，生态多样性极高。斯奈德三角洲曾经有一段跨度为200万～500万年的连续增长期，这意味着同期海平面高度没有明显变化，同时也符合三叠纪温室气候的猜测。

恐龙魁梧身材的小秘密

和现代鸟类一样，蜥脚类恐龙的骨骼质地较轻。除了肺部，它们身体中还有许多额外的气囊。虽然气囊这类软组织无法形成化石，但在恐龙活着的时候，气囊会在椎骨和肋骨上留下的侵入痕迹。根据这一点，考古学家发现这些气囊从恐龙肺部一直延伸到脊椎。气囊也许能帮助蜥脚类恐龙强化呼吸效率，或许还能减轻这些庞然大物的四肢承受的重量。

和恐龙同时期的巨兽

2008年，波兰科学家以化石为根据，提出在三叠纪晚期，生活着一种体形不输大型恐龙的草食性巨兽——二齿兽，它所处的兽孔目曾经被认为是一种类似哺乳动物的爬行动物，但后来证实兽孔目和哺乳类动物祖先亲缘更近。根据2018年最新出土的二齿兽化石，这种史前巨兽身长4.5米，高2.6米，重达9吨。同时期的恐龙，只有旱期蜥脚亚目恐龙，体重能与之相当。二齿兽没有牙齿，长有乌龟一样的角质喙。科学家认为，三叠纪不仅是恐龙崛起的时期，也见证了最后一批二齿兽与恐龙同台竞争。

杀戮场记录大灭绝瞬间

约6500万年前，希克苏鲁伯陨石冲击了今天的墨西哥湾，其对环境和气候的巨大影响直接导致了恐龙等古生物灭绝。在今天美国北达科他州的地狱溪构造就记录了这次著名的白垩纪生物大灭绝事件。

地狱溪在当时是一片内陆海，生活着沧龙、菊石等古生物。小行星撞击引起的巨大海啸在传播了3000千米后抵达地狱溪，海啸威力依然可怕。海洋生物被海啸裹挟着，最后随着10米高的巨浪重重拍打在岸边。在鲟鱼化石的腮部，人们发现了一些玻璃珠，它们是小行星撞击的副产物。在海啸来袭的10～20分钟后，密集玻璃珠雨从天而降，以时速300千米的速度在地表蔓延，受到地毯式轰炸的地表生物纷纷死去。

接下来，随着第二波海啸袭来，搁浅的海洋生物被泥沙覆盖。科学家在化石沉积岩外层发现了一层高铱含量的白色黏土层，这就是记录恐龙灭绝事件的K-T界线。铱元素主要集中于地球核心，在地表分布极少，不过小行星中却很常见。该发现表明“大杀戮”过后，撞击地球的小行星尘埃降落在地表。

地狱溪化石群保存了鱼类、植被、哺乳动物、昆虫、海洋两栖类等生物，这是人类首次发现的关于恐龙灭绝事件的“大型生命大规模死亡组合”。地狱溪化石群不但保存的物种丰富，还包含了每种物种的不同生命阶段，更宝贵的是所有生物都死干同一天，这个化石群对研究白垩纪的古生物学家无疑具有非凡价值。