灵空山油松群落物种多样性研究

陈菲儿

(山西沃成生态环境研究所，山西 太原 030006)

油松(Pinustabuliformis)是松科松属的一种常绿乔木，高达25 m，胸径可达1 m以上，为阳性树种，深根喜光，生于海拔100～2 600 m地带，多组成纯林，也常和辽东栎(Quercuswutaishanica)等构成混交林，是典型的中国暖温带的森林地区植被[1]。对土壤要求不苛刻，能在干旱贫瘠的土壤生存，耐寒、耐干燥气候。油松是我国北方最为常见的常绿针叶树种之一，是华北地区重要的造林树种[2]。山西省为其分布中心之一，主要分布在恒山以南的太行山系和吕梁山系广大山区，太岳山区油松分布占全省油松林的54.4%，被称为“油松之乡”[3,4]。太岳林区特别是灵空山保护区的油松林，具有很高的科研价值。油松在水土保持、涵养水源和土壤改良中有着至关重要的作用，改善生态环境，减缓水土流失，具有良好的生态效益[5]。本研究为灵空山保护区油松林生态系统的研究提供基础数据，为灵空山自然保护区森林系统的保护和管理提供科学依据。

1 研究区域概况

研究地区山西灵空山国家级自然保护区位于山西沁源县西南部及古县北部，地处太岳山脉中段的深山腹地，西邻霍州市。地理坐标111°59′27″—112°07′48″ E，36°33′28″—36°42′52″ N，保护区总面积10 116.8 hm2，森林覆盖率80.3%。境内海拔高度1 356～2 056 m，保护区年平均气温6.2 ℃，年日照2 600 h，年平均降雨量662 mm，无霜期145 d左右[6,7]。

2 研究方法

2.1 样地的设置与调查

样地调查时间为2018年5—10月，在灵空山国家级自然保护区内进行了样地调查。为保证数据的广泛代表性，选择了不同生长状况的油松天然次生林，对相似区段进行划分，共设置64块样地。乔木样地面积666.67 m2，将每块乔木样地沿中线平均分为4块，在每块小样地的中心设置4个5 m×5 m的灌木样方和4个1 m×1 m的草本样方，记录各层的植物种类、盖度、数量和高度等。立地因子的测定包括海拔、坡度、坡向、坡位、土壤类型和土层厚度等。用GPS定位器测定样地的经度、纬度和海拔高度，用罗盘仪测定坡向、坡度等地形因子。最后，计算乔木层、灌木层和草本层植物的重要值和多样性指数。

2.2 数据分析

2.2.1 群落物种重要值的测度 重要值为某一物种在群落地位和优势程度的综合数值，各层相应计算公式如下[8]：

乔木层重要值=(相对密度+相对频度+相对显著度)/3;

灌木层重要值=(相对密度+相对频度+相对显著度)/3;

草本层重要值=(相对频度+相对盖度)/2。

2.2.2 群落物种多样性的测度 群落和生态系统的特点可以用该群落的物种多样性来定量表征，包括正面或侧面表现群落和生态系统的结构类型、发展阶段、稳定程度、组织水平和生境差异等[9,10]。物种多样性测度指数根据其性质分为物种丰富度指数、综合多样性指数、生态优势度指数、均匀度指数四类[11]。根据物种多样性测度指数反映植物群落多样性状况的能力和应用广泛度，用以下几个指数分析物种多样性：包括Patrick指数、Margalef指数、Shannon-Winner指数、Simpson指数、Pielou指数，计算公式如下[12]：

物种丰富度指数

Patrick指数：R=S

(1)

Margalef指数：DMg=(S-1)/lnN

(2)

多样性指数

Shannon-Weaver指数：H′=-∑PilnPi

(3)

优势度指数

Simpson指数：D=1-∑Pi2

(4)

均匀度指数

Pielou指数：J′=H′/lnS

(5)

式中的S表示样地中出现的植物种类数，Pi表示第i个种的个体数占所有种总个体数的比例，Pi=Ni/N，Ni为第i个种的个体数，N为总个体数。

采用SPSS 13.0和Excel 2013软件进行数据分析及图表制作。

3 结果与分析

3.1 物种数量特征

本次调查在样地内发现植物177种，乔木28种，灌木51种，草本98种。其中，双子叶植物40科95属159种，单子叶植物5科10属13种，裸子植物2科3属3种，蕨类植物2科2属2种，共49科110属177种。包含植物种类较多的科有蔷薇科(15属26种)、菊科(10属18种)、毛茛科(7属12种)、忍冬科(4属10种)、百合科(5属8种)，其他科的野生植物种数均少于8种。

3.2 群落结构特征

群落结构的外貌特征可以通过群落的空间层次来表现。从外在层次的垂直分布来看，分为三个层次，包括乔木层、灌木层、草本层。

通过调查，油松(Pinustabuliformis)是该样地群落的建群种，与其伴生的乔木有27种，包括辽东栎(Quercuswutaishanica)、白桦(Betulaplatyphylla)、茶条槭(Acerginnala)、木梨(Pyrusxerophila)、山杨(Populusdavidiana)等，乔木层一般高度在5.0～12.9 m；灌木有51种，包括土庄绣线菊(Spiraeapubescens)、毛榛(Corylusmandshurica)、山刺玫(Rosadavurica)、榛(Corylusheterophylla)、小叶巧玲花(Syringapubescenssubsp.microphylla)、沙梾(Swidabretschneideri)等，灌木层高度一般在0.7-1.9m之间；草本植物有98种，包括披针苔草(Carexlancifolia)、小红菊(Dendranthemachanetii)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、茜草(Rubiacordifolia)、龙芽草(Agrimoniapilosa)、穿龙薯蓣(Dioscoreanipponica)、野青茅(Deyeuxiaarundinacea)、黄精(Polygonatumsibiricum)等，草本层高度通常在0.2～0.4 m之间，其中披针苔草的盖度最大。

3.3 群落各层次物种重要值

通过表1中可以看出，乔木层重要值最大的物种为油松，其次是辽东栎、白桦、茶条槭、山杨、木梨等。油松为该地区植物群落的建群种，重要值为0.910 1，较其他物种而言占有绝对优势，辽东栎的重要值为0.396 1，为该群落的优势种。表2中可以看出灌木层重要值最大的物种为土庄绣线菊，其次是辽东栎(幼苗)、毛榛、山刺玫、榛、小叶巧玲花。土庄绣线菊和辽东栎(幼苗)的重要值分别为0.267 2、0.249 7，较其他物种而言占有一定优势。表3中可以看出草本层重要值最大的物种为披针苔草，它在草本层盖度最大，优势明显，重要值为0.525 5。其次是小红菊、地榆、茜草、龙芽草、穿龙薯蓣、野青茅、黄精。

表1 乔木层重要值排序前6名的物种

表2 灌木层重要值排序前8名的物种

表3 草本层重要值排序前8名的物种

3.4 油松群落物种多样性特征

3.4.1 油松群落物种丰富度 物种丰富度是在选定聚集内已知类群的种数，是生物多样性的标志性测度。用Margalef指数(DMg)和Patrick指数(R)进行物种丰富度的度量。表4中乔木层、灌木层、草本层的Margalef指数分别为3.274 0、7.108 8、12.328 6，Patrick指数分别为28、51、98，图1中的Patrick指数(R)和Margalef指数(DMg)表现出一致性，即草本层>灌木层>乔木层，即该油松群落的草本层物种种类最多，物种最丰富；乔木层种类最少，丰富度最低。

图1 物种丰富度指数图

3.4.2 油松群落物种多样性 Shannon-Wiener指数(H′)是传统且经久不衰的多样性指数之一，H′越高，优势种的优势度越小，多样性越高。根据经验数据计算的Shannon-Wiener指数一般介于1.5～3.5[12]。表4中乔木层、灌木层、草本层的Shannon-Wiener指数分别为0.814 4、2.966 9、1.620 5，灌木层>草本层>乔木层。乔木层树种优势种非常显著，其他树种种类和数量均较少，乔木层的Shannon-Wiener指数低于一般值1.5，可见多样性很低；灌木层不仅有灌木树种，还有乔木层树种的幼苗和一些小乔木，使得群落中灌木层植物种类较多，多样性最高；草本层披针苔草优势度较高，但没有乔木层油松高，物种种类虽较多，但许多物种属于偶见种，数量少且分布不均匀，因此草本层物种多样性介于乔木层和灌木层之间。

图2 物种多样性指数图

3.4.3 油松群落物种优势度 Simpson指数(D)反映优势种在群丛中地位和作用的大小，随着D增加，多样性降低[11]。乔木层、灌木层、草本层的Simpson指数分别为0.350 8、0.909 5、0.833 7，灌木层>草本层>乔木层，因此优势度为乔木层最大，草本层次之，灌木层最小，符合乔木层油松优势度高，披针苔草次之，灌木层优势种优势度不够明显的特征。

图3 物种优势度指数图

3.4.4 油松群落物种均匀度 Pielou均匀度指数(Js)反映了各物种个体数目分配的均匀程度，Js指数越高，群落分布越均匀。乔木层、灌木层、草本层的Pielou指数分别为0.244 4、0.754 6、0.353 4，灌木层>草本层>乔木层，草本层、乔木层的均匀度低于灌木层。这一结果表明：灌木层中各植物数目的差距较其他层次而言较小，草本层、乔木层植物各物种个体数目差距较大，有明显的优势种，分配不均匀。从物种重要值不难发现，乔木层的均匀度最低是由于乔木层树种种类少，油松在乔木层中的优势地位非常显著，且优势种的个体数明显多于一般种，降低了群落的物种均匀度[1]；草本层均匀度较低，虽然物种种类较多，但披针苔草在草本层中的优势地位显著，且个体数量差异也很大。

图4 物种均匀度指数图

4 结论

本研究调查的山西灵空山国家级自然保护区64块样地海拔介于1 480～1 841 m，通过调查并计算森林群落的重要值和多样性指数，结果表明：山西灵空山国家级自然保护区植物群落优势种明显，乔木层、灌木层、草本层的优势种分别为油松、土庄绣线菊、披针苔草，乔木层常见伴生树种有辽东栎、白桦、茶条槭、山杨、木梨等，灌木层伴生种有辽东栎(幼苗)、毛榛、山刺玫、榛、小叶巧玲花、沙梾、茶条槭等，草本层伴生种有小红菊、地榆、茜草、龙芽草、穿龙薯蓣、野青茅、黄精等。在植物群落垂直分布上多样性表现为灌木层的多样性指数和均匀度指数最高，优势度最低；草本层的丰富度指数最高；乔木层的优势度指数最高，丰富度、多样性和均匀度指数均最低。这是由于该群落乔木层各物种间重要值差异非常大，优势种非常明显，而灌木的重要值差异较小，且物种分布相对较均匀，草本层物种种类最丰富，但优势种的优势度较高。这一结果符合温带天然林的植被类型，体现出灵空山油松群落整体接近成熟状态，乔木种类较单一，群落较稳定，林下灌草繁茂，灌木层的物种多样性较高。从群落结构的角度研究物种多样性，对了解油松群落类型、物种组成和生物多样性保护有一定的理论指导意义，也为灵空山保护区油松林管理抚育和保护提供科学参考。