长白山阔叶红松林草本植物季节动态分析

丁胜建

(辽宁省林业调查规划监测院，辽宁 沈阳 110122)

森林生态系统包括动物、植物、微生物及其非生物环境。草本植物在整个森林生态系统中对能量流动和物质循环都具有重要作用。草本植物具有物种种类多、个体数量大、生命周期短、随季节变化明显等特征[1]。对森林生态系统生物多样性的研究一直是生态学领域的热点[2-5]。

在长白山阔叶红松林内，于2015年建立了一块边长100 m的正方形固定样地，并于次年(5月、7月、10月)对样地内草本植物进行了3次调查，为摸清草本植物季节动态变化提供依据。

1 自然概况

阔叶红松林广泛分布于长白山地区，立地类型多为缓坡地。气候类型属于温带大陆山地气候，年平均温度为4.9 ℃，年均降水量为780 mm，土壤为典型的暗棕色森林土。阔叶红松林群落植物种类丰富，是典型复层异龄林[4,5]。树种主要有红松(Pinuskoraiensis) 、蒙古栎(Quercusmongolica) 、紫椴(Tiliaamurensis) 、水曲柳(Fraxinusmandshurica) 等。

2 调查方法

在长白山阔叶红松林内建立边长为100 m的正方形样地，并分成边长为20 m的正方形连续样方，在每个样方中机械布设4个边长为1 m的正方形小样方。小样方的四个角设置醒目标志物，用于连续监测。于2016年的5月、7月、10月调查草本植物的物种、株树、高度、盖度。

3 分析方法

各物种多样性指数的计算方法：

(1)重要值=(相对多度+相对盖度+相对频率)/3；

(3)物种丰富度Gleason指数G=S/log2A(S为物种数，A为面积)；

(4)生态优势度指数λ=∑[ni(ni-1)]/[N(N-1)](其中，ni为所调查到每个物种的株数；N为所调查到草本植物的总株数)；

(6)均匀度指数E=H/ log2S

为了比较样地内物种多样性程度，分别采用 Simpson和Shannon-Wiener多样性指数[6]公式计算物种多样性指数；度量草本物种多度的均匀程度使用Pielou均匀度指数[7]。

采用Jaccard指数[6]计算相似性系数(Cj)

Cj=j/(a+b-j)

式中：a为样地A的物种数；b为样地B的物种数；j为共有物种数。

4 结果与分析

4.1 植物科属组成

一年中共调查到草本植物85种，分属30科68属，其中种数由多到少的科依次是毛茛科10种，百合科、菊科、伞形科8种，虎耳草科、莎草科各5种，荨麻科4种，桔梗科、茜草科、石竹科、蹄盖蕨科各3种，败酱科、唇形科、蓼科、蔷薇科、小檗科、罂粟科各2种，大戟科、蝶形花科、凤仙花科、堇菜科、鹿蹄草科、木贼科、球子蕨科、芍药科、薯蓣科、天南星科、五福花科、旋花科、酢浆草科各1种。

表1 调查月份重要值前10位的草本植物统计表

4.2 草本植物物种季节动态

5月调查到草本植物34种。此时积雪刚刚融化，上层木本植物还没有展叶，草本植物生长具有充足的光照条件、充裕的水分条件及肥沃的土壤条件。对积温要求相对低的早春草本植物率先生长。典型的早春植物黑水银莲花、东北延胡索、侧金盏花重要值分别排在前3位，这3种植物共计3 813株，占总株数的58.6%。

7月共调查到草本植物59种。此时上层木本植物已经完全展叶，树冠完全郁闭。对草本植物来说，光照条件有限，但降水最为丰富，气温条件最适合植物生长。此时早春植物基本上已经完成了其生命周期，夏季植物得到充分生长。草本植物物种数、草本植物盖度达到整个生长期的最高值。典型夏季植物山茄子、美汉草、毛缘薹草株数、盖度均达到生长期的最大值，其重要值分别排在前3位。

10月共调查到草本植物39种。此时上层木本植物逐渐开始落叶，光照条件有所改善，降水逐渐减少，气温回落明显，尤其昼夜温差增大。草本植物物种数、植株数减少明显，草本植物进入生长末期，草本盖度下降显著，处于生长期的最低值。

在3个月份所调查到草本植物总株数呈现递减趋势，5月份优势草本植物为典型的早春植物，且株数、盖度优势明显。草本植物重要值第一的物种相对重要值27.5%，在整个草本植物群落中地位优势明显。此时上层木本植物均未展叶，积雪已经融化，为草本植物提供了充裕的光照、水分条件，草本植物得到充分生长，尤其是早春植物占据了绝对优势。随着上层木本植物树冠郁闭，林下光照条件逐渐减弱，草本植物内部对光照资源展开了激烈争夺，最终导致草本植物株数骤降，10月份所调查到草本植物株数不足5月份的1/3。

所调查到的草本植物物种数、科数、属数均表现出7月最多，5月、10月少。因为7月是调查的3个时期中，水热条件最好的。良好的水热条件适合大多数草本植物的生长。

4.3 草本植物多样性季节动态

长白山阔叶红松林中，各草本植物多样性指数在整个生长季内随时间变化明显。Shannon-Wiener指数、Pielou指数、Simpson指数、物种丰富度指数均表现出相同趋势，7月指数最高，10月次之，5月最低。生态优势度指数表现的恰恰相反，5月最高，10月次之，7月最低(表2)。经过比较，3个调查时期的物种多样性指数差异显著，且变化趋势基本一致。分析其原因，7月是调查的3个时期中水热条件最好的，也是其中最适合草本植物生长的时期，因此这个时期是物种多样性最高的时期，优势种的相对重要值差也是最小的。

由表3可以看出，7月和10月相似性最高，5月和10月最低。究其原因，7月、10月调查到多为夏季常见草本物种，5月多为早春草本植物。因不同的草本植物对水热条件的喜好不同，造成随着季节变化，林下草本植物种类也随之改变。

表2 调查月份草本植物多样性指数

表3 不同月份草本植物相似性(Jaccard系数)

5 结论与讨论

阔叶红松林内草本植物多样性程度高，且季节更替显著。从5月到10月样地内草本植物物种不断更新，草本植物总株数也随时间推移数量逐渐减少。究其原因，阔叶红松林草本植物的物种组成及多样性随季节变化明显，主要是受到水热条件的影响；草本植物总株数主要是受林下光照条件影响。除此之外，草本植物分布同样也受林下土壤、地势地形、野生动物、上层木本植物等因素的影响。下一步还须将各因子逐一量化，计算各影响因子与草本植物相关性，对草本植物做更深层的研究。