桃金娘叶片的解剖结构及其生态适应性研究

叶昌辉 陈丹 郑晓婷 陈恒恒 陈廷慧 吴钿

摘要[目的]揭示桃金娘叶片的结构与其生长环境相适应性，为其保护、引种、开发利用提供参考。[方法]运用NaOH离析法和石蜡切片的方法对桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa （Ait.） Hassk.）叶片进行解剖学观察和研究。[结果]桃金娘叶片为异面叶;表皮角质膜厚，下表皮有密的表皮毛;叶肉组织中有较多的分泌腔;叶脉维管组织和机械组织发达。表皮、叶肉及叶脉基本组织的细胞中常含有单宁。[结论]桃金娘的叶具有较强的抗旱、抗病、抗虫能力，属于旱中生植物。

关键词桃金娘;叶片;解剖结构;生态适应

中图分类号Q944.56文献标识码A

文章编号0517-6611（2019）02-0001-03

桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa （Ait.） Hassk.），是桃金娘科集食用、药用、营养保健、观赏等用途于一身的野生乡土植物，其果实味甜多汁，含有大量的矿物质元素和有机成分，是酿酒、开发饮料和营养保健品的上好原料。桃金娘叶可提取标准桃金娘油，在医药、保健品和化妆品行业中具有广泛的应用价值[1];其花多而密，花色艳丽，观赏性好，是华南地区荒山绿化、水土保持的优良树种。随着人们生活水平的提高和对资源开发利用的深入，桃金娘以其新颖的风味、显著的食疗价值和较高的观赏性等独特优势，越来越受到重视。

近年来，国内外学者对桃金娘的研究较多，叶昌辉等[2]研究桃金娘的扦插繁殖;朱春福等[3]对桃金娘叶的化学成分进行研究。相关研究表明，野生桃金娘富含氨基酸、维生素等营养物质及抗氧化性强的花青素、黄酮、胡萝卜素等生物活性物质，具有较高的抗氧化能力，可作为天然抗氧化物质、天然色素和功能性食品的原料[4-5];而对桃金娘果实加工方面的研究则更为多见[6-7]。国外对桃金娘的研究主要集中在其化学成分方面。Limsuwan等[8]从桃金娘植株中提取一种被称为Rhodomyrtone的化学成分，其对多种革兰氏阳性细菌有抑制作用。Salni等[9]从桃金娘叶中提取了Rhodomyrtone，并用单晶体X光对其结构进行确认。Hui等[10]从桃金娘中提取到2种三萜系化合物。然而，有关桃金娘解剖结构方面的研究鲜见报道。该研究对桃金娘叶片解剖结构进行研究，分析其叶片的结构与其生长环境相适应的特点，旨在为这一野生植物资源的保护、引种、开发利用提供解剖学资料。

1材料与方法

所用材料采自广东海洋大学园林系基地，选取生长旺盛的植株上发育正常且无病虫害的成熟叶片，在叶片中部（过中脉）、边缘（过边脉）、顶端，分别切取10 mm×5 mm的材料，用FAA固定液固定;采用NaOH离析法和常规的石蜡切片法制片，切片厚度12 μm，以番红-固绿染色，中性树胶封片;在Nikon E200光学显微镜下详细观察并拍照记录。

2结果与分析

与一般被子植物叶的结构相似，桃金娘叶片的解剖结构可分为表皮、叶肉和叶脉三部分。

2.1表皮

2.1.1上表皮。

上表皮由单层排列紧密的生活细胞构成，细胞壁厚，外壁有厚的角质膜，没有气孔器和表皮毛，表面观细胞的面积较小而略呈等径（图1 A）。横切面观察，靠近叶片中脉处的细胞呈短柱形，形态比较规则（图1 B）;靠近叶尖和叶缘处的细胞呈扁平状或方形，形态略有差异（图1 C）;大多数表皮细胞被染成红褐色，这是由于这些细胞中普遍存在单宁，单宁可氧化成在显微镜下容易观察到的褐色或红褐色的鞣酐[11]。上表皮的结构显示桃金娘的叶片有较强的抗旱、抗强光和抗病虫害的能力。

2.1.2下表皮。

下表皮细胞横切面形态相对不规则，细胞较小，角质膜也较薄，其上生有密集的表皮毛（图1 B、C）。

状（图1 D）。较多的表皮毛既可有效地控制水分蒸腾、减少强光的伤害，又能防止其他生物的侵害。下表皮上还有较多的气孔器，表面观气孔器由2个肾形的保卫细胞组成（图1 E）;横切面观察气孔器的保卫细胞略呈八字形排列，基本与周围的表皮细胞排在一平面上，保卫细胞相对一侧的细胞壁各形成1个尖角状突起（图1 F），这种结构对水分蒸腾有一定限制作用。

2.2叶肉

叶肉组织有栅栏组织和海绵组织的特化。栅栏组织细胞呈柱形，排列整齐，在叶片中间靠中脉处有1～2层（图1 B），而靠叶缘和叶尖处只有1层（图1 C），栅栏组织约占横切面2/5，细胞中叶绿体量多。海绵组织约占横切面3/5，细胞间隙非常发达。这种叶肉组织结构与一般的背腹叶结构相同，并未表现出明显的旱生结构特征。叶肉细胞多由于含有单宁而被染成红褐色。另外，在叶肉组织中还分布有较多的分泌腔，这是桃金娘叶片内部合成和贮藏分泌物的结构，但具体属于哪种分泌腔，还需进一步研究，因为只有结合形态学、酶细胞化学和细胞生物学，甚至分子生物学等多种技术和方法，才能科学准确地掌握细胞间隙发生的形态学本质[12]。桃金娘的叶片含有丰富的桃金娘油，正是由于叶肉组织有较多分泌腔的缘故。

2.3叶脉

大的中脉结构复杂，腹面稍向上突出而背面明显突起。位于叶脉的表皮细胞较其他部位的略小，背面有较多的表皮毛，表皮内是大量的基本组织。基本组织的细胞较大，少量细胞因含有单宁而被染成红褐色，在叶脉的基本组织中也可见分泌腔。与大多数被子植物的叶脉结构相似，维管束呈半环形，木质部靠上方，韧皮部靠下方，在木质部和韧皮部之间未见明显的形成层;木质部导管非常发达，在木质部上方有少量小形的薄壁细胞，维管束的上、下方均有较多的纤维（图1 G），说明桃金娘叶片除了具有较强的输导能力外，也有较强的支持作用。桃金娘的葉脉为离基三出脉，靠叶缘的边脉与中脉相似，但结构较为简单，背面突起而腹面平坦，表皮毛比中脉的少（图1 H）。

3讨论

植物为适应不同的生境，常演化出各种不同的结构特征。由于植物叶在环境中的暴露面积最大，与其他器官相比受到环境影响最大，因此，植物对环境的适应性往往最先表现在叶片的形态适应性上[13]。桃金娘叶的上表皮细胞表面积相对较小，这与一般被子植物薄而扁平状的表皮细胞略有不同，这种结构与厚壁组织的细胞较为相似，说明其除了保护作用之外，可能也有一定的支持作用。一般认为，角质膜对水的透性很弱，并有一定的折光性，结果表明，桃金娘叶表皮细胞厚的角质膜既可降低水分的过度蒸腾，还能减少强光对植物的伤害以及防止病菌的侵入;而下表皮的表皮毛同样有减少强光伤害和控制蒸腾的作用;另外，气孔器只集中分布于下表皮，但与一般旱生植物不同的是其气孔器并不向叶肉凹陷，而是与周围的表皮细胞基本齐平，在保卫细胞相对一侧的细胞壁各形成1个尖角状突起，以此限制水分的蒸腾，这样的结构可能与其下表皮有稠密的表皮毛有关，因为稠密的表皮毛在一定程度上可以起到保持气孔周围湿度的作用，与气孔器的内陷有异曲同工之效。在表皮、叶肉和叶脉基本组织的多数细胞中均含有单宁，说明桃金娘叶的抗病、抗虫能力也较强;单宁除了对植物有保护作用外，还可以阻碍水分的流动，有保水作用[14]，因此，在一定程度上也提高叶的抗旱能力。在叶的解剖结构中，叶脉的导管大小与水分运输的有效性和安全性有关，管径大的导管输导效率高，但易被挤压变形，而窄的导管输导效率低，但抗负压能力强。桃金娘的叶脉木质部导管发达，管腔大小适中，在维管束的上、下方还有较多的纤维，这种结构可以有效地增大叶片的机械强度和水分运送能力， 以减少叶片在萎蔫时造成的物理损伤，保证植物体在干旱环境下正常的生长[15]。从研究结果可以看出，桃金娘的叶表皮、叶脉具有明显的旱生结构特点，而叶肉组织结构又与一般的被子植物基本相同，显示出其抗旱的能力比一般植物强，而比典型的旱生植物稍弱的特点，在生态适应性方面应属于旱中生植物，这种叶的解剖结构对热带、亚热带地区长年高温干旱、日照强度高的环境是很好的适应。

参考文献

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