阔叶红松林土壤酶活性及微生物群落功能多样性分析

杜倩 梁素钰 李琳 李云红 田松岩

摘 要：本研究以丰林保护区内椴树红松林0 ～ 10、10 ～ 20、20 ～ 30cm这3个深度的土壤为研究对象，对其土壤酶的活性及土壤微生物群落功能多样性进行研究。结果表明：土壤颜色变化率（AWCD）随培养时间延长呈上升趋势，但0 ～ 10、10 ～ 20、20 ～ 30 cm三个土层的AWCD值差异不显著。不同土层的土壤微生物对6类碳源的利用能力基本一致，6类碳源利用能力的排序为： 胺类>芳香类>多聚物>碳水化合物>氨基酸类>羧酸类。不同土层间土壤微生物群落多样性指数和均匀度指数差异不显著。从主成分分析结果发现，主要贡献作用的碳源为碳水化合物类、氨基酸类和多聚物类。均匀度指数与土壤几丁质酶、过氧化氢酶和蔗糖酶之间的相关性达到显著水平;Shannon-Winner指数和Simpson指数与土壤酶活性之间的相关性均不显著。本研究为今后探讨阔叶红松林及其他林分不同土层之间土壤微生物群落功能多样性及其对环境因子的响应提供参考依据。

关键词：土壤微生物群落;BIOLOG-ECO微孔板;功能多样性;土壤酶

中图分类号：S714.3 文献标识码：A 文章编号：1006-8023（2019）01-0001-07

Abstract： This experiment studied the soil enzyme activities and microbial functional diversity in 0～10， 10～20， 20～30 cm deep soils of Linden Korean pine forest in Fenglin Reserve. Results showed that the average well color development （AWCD） increased with time， but there was no significant difference in AWCD values between 0～10， 10～20， 20～30 cm soil layers. The utilization of six types of carbon sources in different soil layers was almost the same， with the order of amines>aromatics>polymers>carbohydrates>amino acids>carboxylic acids. There was no significant difference in diversity index and evenness index of soil microbial communities among different soil layers. The results of principle component analysis showed that carbohydrates， amino acids and polymers were the main contributing carbon sources. The correlation between the evenness index and soil chitinase， catalase and sucrose reached a significant level. The correlation between Shannon-Winner index， Simpson index and soil enzyme activity was not significant. This study provides a reference for the future study of soil microbial community functional diversity and its response to environmental factors in different layers of broad-leaved Korean pine forest and other forest stands.

Keywords： Soil microbial community; BIOLOG-ECO microplate; functional diversity; soil enzyme

0 引言

在闊叶红松林土壤生态系统中，许多重要的生化反应都离不开土壤微生物与土壤酶，它们在土壤的代谢过程起着共同推动的作用[1-2]，反映了土壤物质转化和能量流动过程的强度和方向[3-4]，是评价土壤质量的重要指标。土壤酶的主要来源包括土壤微生物的新陈代谢活动，而土壤中的碳、氮、磷和钾等元素的转化强度皆依赖于土壤酶的作用[6-8]。因此，将土壤微生物的多样性和土壤酶活性合并研究，更好的反应土壤的基本状况，揭示土壤中的物质代谢与土壤肥力。很多国内外学者已经针对土壤微生物功能多样性开展大量的研究，研究的方法也在不断的改进。Biolog法是微生物通过对多种碳源的利用强度来反应微生物群落功能变化的方法[9]，由于该方法测定简单、灵敏度高、分辨力强和获得数据量丰富等优点，受到众多研究者的青睐[9-14]。宋贤冲[1]等人的研究结果表明随着土层的加深，土壤平均颜色变化率（AWCD）呈下降趋势。吴则焰等[5，16]认为生物量、林分凋落物、土壤养分、微小动物以及植物根系等多种因素的共同作用是造成土壤微生物群落多样性随土层深度的增加而递减的原因。目前对于森林土壤微生物群落功能多样性的大多数研究为阔叶红松林的凋落物分解、森林群落动态等 [12-15]。本研究对丰林保护区内椴树红松林不同土层土壤微生物群落代谢多样性、土壤酶活性及其与土壤理化性状的特征进行分析，分析椴树红松林林下土壤微生物群落功能多样性及土壤酶活性在不同土层之间的差异，为探讨阔叶红松林及其他林分不同土层之间土壤微生物群落功能多样性及其对环境因子的响应提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

丰林自然保护区在黑龙江省东北部伊春市五营区，总面积约182km2，地理坐标为128°58′～129°15′E，48°02′ ～ 48°12′N，主要是以红松为主的北温带针阔叶混交林。土壤为山地暗棕壤，且土壤肥力较高。属于中温带大陆性湿润季风气候，夏季受海洋季风影响，多雨空气潮湿，光照充足，冬季受蒙古高压影响，寒冷干燥，雪量不大。年平均气温- 0.5 ℃，年平均降水量680 ～ 750 mm，且降水分布不均，无霜期为100 ～ 110 d。

1.2 样品采集

在丰林保护区内3块10 m×20 m的固定椴树红松林样地内取样（表1）。

利用土钻取样，在样地内按对角线蛇形取样，每个样地内采集9个样点。在每个样点用土钻分0 ～ 10、10 ～ 20、20 ～ 30 cm三层采集土样。将采集的土样带回实验室，3个样点做一个混合样，分两份保存。其中一份用于测定土壤微生物群落多样性，需置于4 ℃冰箱保存;另一份土壤风干后过筛，用于土壤基本理化性质及土壤酶活性测定。

1.3 分析方法

土壤含水率采用烘干法，样品重复测定3次。

土壤化学性质的测定包括土壤pH值、土壤全氮、土壤全磷、土壤有机质、土壤速效氮和微生物生物量碳。其中全氮含量采用半微量凯氏法（GB7113-87）测定;全磷含量采用钼锑抗比色法利用紫外分光度计测定;土壤有机质的测定采用重络酸钾容量法;速效氮采用碱解扩散法;微生物生物量碳采用氯仿熏蒸法浸提;土壤pH采用水浸提电位法。每份样品各项指标重复测定3次。

土壤的微生物功能多样性采用Biolog法对其进行分析。10 g新鲜土壤加入100 mL生理盐水振荡15 min，后稀释1 000倍，取150 μL该悬浮液接种到ECO 板中，25 ℃恒温培养144 h，每隔24 h测定一次在590 nm 处的吸光值。

土壤酶活性测定包括土壤脲酶、土壤蔗糖酶、土壤多酚氧化酶、土壤过氧化氢酶和土壤几丁质酶，土壤脲酶采用苯酚钠—次氯酸钠比色法测定;土壤蔗糖酶活性采用3，5-二硝基水杨酸比色法测定;过氧化氢酶活性采用高锰酸钾滴定法;土壤多酚氧化酶活性采用邻苯三酚比色法测定;土壤几丁质酶活性采用N-乙酰葡萄糖胺比色法。

利用excel和spss软件对数据进行分析。土壤微生物群落利用碳源的整体能力用ECO板的平均颜色变化率（AWCD）表示，土壤群落功能多样性采用Shannon-Winner指数、均匀度指数、Simpson指数表征。

2 结果与分析

2.1 土壤基本理化性质

不同土层的土壤基本理化性质存在差异（表2）。不同土层土壤 pH 值介于（5.72±0.32） ～ （5.88±0.29）之间，偏酸性且不同土层间差异不显著。不同土层土壤全氮差异显著，土壤含水率、有机质、速效氮和微生物生物量碳在0 ～ 10 cm层与10 ～ 20 cm层和20 ～ 30 cm层差异显著，在10 ～ 20 cm层与20 ～ 30cm层之间差异不显著，土壤全磷含量在0 ～ 10 cm层与10 ～ 20 cm层差异不显著且与20 ～ 30 cm层差异显著，在10 ～ 20 cm层与20 ～ 30 cm层差异不显著。总体来说，不同土层的pH值和容重随着土层的加深而呈上升趋势，土壤含水率、有机质、全氮、速效氮、全磷和微生物生物量碳均随着土层的加深呈下降趋势。

2.2 土壤酶活性分析

土壤酶活性与土壤微生物活动息息相关，在土壤碳、氮循环中起着重要的作用。不同土壤深度中4种土壤酶活性（过氧化氢酶、几丁质酶、蔗糖酶和脲酶）均随土壤深度增加而呈现递减趋势，多酚氧化酶随土层的加深而升高，即：0 ～ 10 cm > 10 ～ 20 cm > 20 ～ 30 cm。经方差分析，土壤过氧化氢酶、多酚氧化酶、几丁质酶、蔗糖酶和脲酶不同土层间土壤酶活性差异均不显著（P<0.05）。

2.3 土壤微生物利用碳源的动力学特征

2.3.1土壤微生物利用全部碳源的变化特征

平均颜色变化率（AWCD）可作为微生物的整体活性指标反映土壤微生物利用单一碳源的能力 [11]。AWCD随时间动态变化的曲线可以看出，三个土层的AWCD值变化趋势相似，培养48 h内土壤微生物活性较低，AWCD值上升趋势较慢，48 ～ 96 h内增长率增高呈快速上升趋势，96 ～ 144 h增长速率减小上升趋势减缓，144 h后趋于平稳。整体变化趋势为：随着培养时间的增加，土壤微生物利用碳源的能力逐渐上升。

分别对三个土层的AWCD值方差分析（表3），虽然不同深度土壤的AWCD值有下降趋势，但三块样地内不同土层之间的AWCD值差异并不显著。

2.3.2 土壤微生物对不同碳源利用强度的分析

ECO板上的共31种碳源，可将其按化学基团的性质分成6类（碳水化合物类、氨基酸类、芳香类、多聚物类、胺类和羧酸类）。6类碳源随着培养时间的增加均呈现出微生物利用碳源的量逐渐增加的趋势。表4为6类碳源的AWCD平均值。由表4可知，土壤微生物对6类不同碳源的利用强度存在差异， 0 ～ 10 cm层表现为胺类 > 氨基酸类 > 碳水化合物 > 芳香类 > 多聚物 > 羧酸类;

10 ～ 20 cm层表现为胺类>芳香类>多聚物>碳水化合物>氨基酸类>羧酸类;20 ～ 30 cm层表现为胺类>芳香类>多聚物>氨基酸类>碳水化合物>羧酸类。不同土层之间土壤微生物利用碳源的能力同样存在差异，氨基酸类碳源利用強度0 ～ 10 cm土层显著高于 10 ～ 20 cm和20 ～ 30 cm 土层;不同土层土壤微生物利用碳水化合物类、芳香类、多聚物类、胺类和羧酸类的能力差异不显著。

2.4 碳源利用类型的主成分分析

选取培养96 h后的土壤微生物AWCD 值，对其利用单一碳源特性进行主成分分析。由于其他主成分的贡献率较小，因此提取与土壤微生物碳源利用相关的两个主成分（PC1和PC2）进行分析。第1主成分（PC1） 可解释变量方差为30.52%，第2主成分（PC2）可解释变量方差为16.41%，两个主成分的累计贡献率达到46.92%。在PC1方向，0 ～ 10 cm有一个分散的逸出点，表明数据的重复性较差。0 ～ 10 、10 ～ 20、20 ～ 30 cm 土层分异明显（圈中分散的数据点）。在PC2方向，0 ～ 10 cm 和 10 ～ 20 cm 分别与20 ～ 30 cm土层之间分异明显，而0 ～ 10 cm和10 ～ 20 cm土层之间分异不明显。可见，主成份1 和 主成份2 基本能够区分不同土层土壤微生物的群落特征。对单一碳源 AWCD 值与主成分得分系数进行相关性分析，31种碳源中12种主要是碳水化合物类、氨基酸类和多聚物类碳源与PC1呈正相关。4种主要是氨基酸类和碳水化合物类碳源与 PC2 呈正相关。可见碳水化合物类、氨基酸类和多聚物类碳源在主成分分析中起主要贡献。

2.5 土壤微生物群落功能多样性指数分析

计算培养96 h 后的土壤微生物群落的多样性指数（均匀度指数、Shannon-Winner 指数和Simpson指数）（表5）。结果表明， 0 ～ 10 cm、10 ～ 20 cm和20 ～ 30 cm 三层土壤微生物群落功能多样性存在一定的差异，土壤微生物群落功能多样性在一定程度上随着土壤深度的增加而下降。土壤微生物Shannon-Winner 指数在各土层之间的差异不显著，随着土壤深度的加深，表现为先下降后上升的趋势，其中表层土壤微生物群落种类最多，但三个土层土壤微生物种类差异不大。均匀度指数随着土层的加深，土壤微生物群落的均匀度呈下降的趋势，但各土层之间的差异不显著。Simpson指数可反映群落中最常见的物种，随土层的加深呈现下降后略回升，20 ～ 30 cm层回升程度不大，且各层之间差异不显著。

2.6 土壤酶活性与微生物群落功能多样性相关性分析

对土壤酶活性与微生物群落多样性的相关性分析，结果可知（表6），土壤几丁质酶与土壤微生物群落功能多样性各指标之间呈负相关，各多样性指数与土壤过氧化氢酶、多酚氧化酶、脲酶和蔗糖酶之间呈正相关，其中，均匀度指数与土壤过氧化氢酶和蔗糖酶之间的相关性达到显著水平。而均匀度指数与几丁质酶呈负相关且相关性达显著水平;Shannon-Winner指数和Simpson指数与各种土壤酶活性之间的相关性不显著。

3 结论和讨论

本研究分析了丰林保护区内椴树红松林不同土层土壤酶活性及微生物群落多样性。结果表明： 不同土层土壤 pH 值差异不显著，土壤含水率、有机质含量、全氮含量、速效氮含量、全磷含量及微生物生物量碳含量随着土层深度的增加呈下降趋势。不同土层土壤多酚氧化酶活性与土层深度呈正相关，随土层的加深而升高。其余4种土壤酶活性（过氧化氢酶、几丁质酶、蔗糖酶和脲酶）与土层深度呈负相关，随土壤深度增加而降低，不同深度的各种酶活性间差异不显著。

0 ～ 10、10 ～ 20、20 ～ 30 cm土层的AWCD值变化趋势相似，表现为：随着培养时间的延长，土壤微生物利用碳源的能力逐渐增加。培养48 h内土壤微生物活性较低，AWCD值上升趋势较慢，48 ～ 96 h内增长率增高呈快速上升趋势，96 ～ 144 h增长速率减小上升趋势减缓，144 h后趋于平稳。表明该区域微生物的培养时间至少要48 h。这与吴则焰等[5]、宋贤冲等[1]的研究结果一致，即AWCD随着培养时间的延续呈现曲线与微生物常规生长曲线基本相同。不同的研究报道中所采用的培养时间和方法并不统一，如宋贤冲等采用的是144 h的培养时间，张逸飞等[17-18]采用的是 72 h的培养时间。本研究是选取培养时间为96 h的光密度值进行分析的，土壤微生物在96 h处于对数期，之后生长减缓后步入稳定期，采用96 h培养时间能更好的反映实际情况。虽然不同深度土壤的AWCD值有下降趋势，但三块样地内不同土层之间的AWCD值差异并不显著。土壤微生物对6类不同碳源的利用强度存在差异，表现为，0 ～ 10 cm层：胺类>氨基酸类>碳水化合物>芳香类>多聚物>羧酸类;10 ～ 20 cm层：胺类>芳香类>多聚物>碳水化合物>氨基酸类>羧酸类;20 ～ 30 cm层：胺类>芳香类>多聚物>氨基酸类>碳水化合物>羧酸类。这一结果与吴则焰等[5]、宋贤冲[1]等的研究结果不一致，其原因可能是不同林型条件下造成其微生物群落结构不同所引起的。不同土层土壤微生物利用单一碳源的能力同样存在差异，0 ～ 10 cm土层氨基酸类的利用强度显著高于10 ～ 20 cm和20 ～ 30 cm土層;不同土层土壤微生物利用碳水化合物类、芳香类、多聚物类、胺类和羧酸类的能力差异不显著。主成分分析，第1主成分（PC1） 可解释变量方差为30.52%，第2主成分（PC2）可解释变量方差为16.41%，两个主成分的累计贡献率达到46.92%。其中碳水化合物类、氨基酸类和多聚物类碳源在主成分分离中起主要贡献。

不同深度土层中土壤微生物种类差异不大，0 ～ 10 cm 土层微生物群落种类最多，Shannon-Winner 指数、Simpson指数、均匀度指数最高。天然林地没有人为干扰，且富含腐殖质为微生物提供了较多的能源与养分，促使土壤微生物的生长繁殖，表层土壤由于凋落物丰富，且随着凋落物分解有机质等养分含量升高，空气流通性和温度条件适宜，为微生物生长提供良好的生存环境，因此微生物的种类和数量在0 ～ 10 cm层均最高。多样性指数与均匀度指数分析结果表明：均匀度指数和多样性指数与测定的土壤过氧化氢酶、土壤多酚氧化酶、土壤脲酶和土壤蔗糖酶之间呈正相关。且均匀度指数与土壤过氧化氢酶和蔗糖酶之间的呈显著正相关，与几丁质酶呈显著负相关。可见，土壤过氧化氢酶、蔗糖酶和几丁质酶是土壤微生物群落物种的均匀度差异的主要原因。

虽然Biolog方法操作便捷，通过微生物对碳源的利用能力反映微生物群落的总体代谢特征[18]，但是只有能够利用板上碳源的可培养微生物才能被反映出来，另外，多种微生物在Biology微孔板的孔中混合培养后，可能会产生协同效应或措抗效应，最后微孔板内显示的颜色不一定是各种微生物单独产生颜色的简单总和。今后应该结合多种分析方法来评价椴树红松林不同土层土壤微生物的群落功能多样性变化。

【参 考 文 献】

[1]宋贤冲，曹继钊，唐健，等.猫儿山常绿阔叶林不同土层土壤微生物群落功能多样性[J]. 生态科学，2015，34（6）：93-99.

SONG X C，CAO J Z，TANG J，et al. Soil microbial functional diversity of subtropical evergreen broad-leaved forest in Maoer Mountain[J]. Ecological Science， 2015，34（6）：93-99.

[2]徐麗娜，金光泽.小兴安岭凉水典型阔叶红松林动态检测样地物种组成与群落结构[J].生物多样性，2012，20（4）：40-48.

XU L N，JIN G Z. Species composition and community structure of a typical mixed broadleaved-Korean pine （Pinus koraie） forest plot in Liangshui Nature Reserve， Northeast China[J]. Biodiversity Science， 2012，20（4）：40-48.

[3] 毕江涛，贺达汉.植物对土壤微生物多样性的影响研究进展[J].中国农学通报：2009，25（9）：244-250.

BI J T，HE D H. Research advancesin effects of planton soil microbial diversity[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin， 2009，25（9）：244-250.

[4]杨涛，徐慧，方德华，等.樟子松林下土壤养分、微生物及酶活性的研究[J].土壤通报，2006，37（2）：2253-2257.

YANG T，XU H，FANG D H，et al. Mongolica forests soil nutrient， microorganism and enzyme activity[J]. Chinese Journal of Soil Science， 2006， 37（2）：2253-2257.

[5]吴则焰，林文雄，陈志芳，等.武夷山国家自然保护区不同植被类型土壤微生物群落特征[J].应用生态学报，2013：24（8）：2301-2309.

WU Z Y，LIN W X，CHEN Z F，et al. Characteristics of soil microbial community under different vegetation types in Wuyishan National Nature Reserve， East China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2013，24（8）：2301-2309.

[6]袁颖红，樊后保， 刘文飞，等.模拟氮沉降对杉木人工林土壤酶活性及微生物群落功能多样性的影响[J].土壤：2013，45（1）：120-128.

YUAN Y H，FAN H B， LIU W F， et al. Effects of simulated nitrogen deposition on soil enzyme activities and microbial community functional diversities in a Chinese Fir Plantation[J]. Soils， 2013， 45（1）：120-128.

[7]孟立君，吴凤芝.土壤酶研究进展[J].东北农业大学学报，2004，35（5）：622-626.

MENG L J，WU F Z. Study progress on functions and affecting factors of soil enzymes[J]. Journal of Northeast Agricultural University， 2004，35（5）：622-626.

[8] INSAM H. Development in soil microbiology since the mid 1960s[J]. Geoderma， 2001， 100（3）： 389-402.

[9]GARLAND J L. Analysis and interpretation of community-level physiological profiles in microbial ecology[J]. FEMS Microbiology Ecology， 1997，24（4）： 289-300.

[10]CHOI K， DOBBS F C. Comparison of two kinds of biolog microplates（GN and ECO）in their ability to distinguish among aquatic microbial communities[J]. Journal of Microbiological Methods， 1999， 36（3）： 203-213.

[11]魏媛，张金池，俞元春，等.贵州花江退化喀斯特植被恢复过程中土壤微生物群落AWCD的变化[J].湖北农业科学，2011，12：2416-2420.

WEI Y，ZHANG J C，YU Y C， et al. Changes of soil microbial community's AWCD during the restoration of degraded karst vegetation in Huajiang of Guizhou[J]. Hubei Agricultural Sciences， 2011，12：2416-2420.

[12]SUN H Y， DENG S P， RAUN W R. Bacterial community structure and diversity in a century-old manure-treated agroecosystem[J]. Applied Environmental Microbiology，2004， 70（10）：5868-5874.

[13]陈法霖，郑华，阳柏苏，等.中亚热带几种针阔叶树种凋落物混合分解对土壤微生物群落碳代谢多样性的影响[J]. 生态学报，2011，31（11）：3027-3035.

CHEN F L，ZHENG H，YANG B S，et al. The decomposition of coniferous and broadleaf mixed litters significantly changes the carbon metabolism diversity of soil microbial communities in subtropical area， southern China[J]. Acta Ecologica Sinica， 2011，31（11）：3027-3035.

[14]吴则焰，林文雄，陈志芳，等.中亚热带森林土壤微生物群落多样性随海拔梯度的变化[J].植物生态学报，2013，37（5）：397-406

WU Y Z，LIN W X， CHEN Z F，et al. Variations of soil microbial community diversity along an elevational gradient in mid-subtropical forest[J]. Chinese Journal of Plant Ecology， 2013， 37（5）：397-406.

[15]张逸飞，刘娟娟，孟磊，等.农业利用对海南省天然次生林土壤微生物的影响[J].生态学报，2015，21：6983-6992.

ZHANG Y F，LIU J J，MENG L，et al. Agricultural use of natural secondary forests affects soil microorganisms in Hainan Province，China[J]. Acta Ecologica Sinica， 2015，21：6983-6992.

[16]ZHOU H K， ZHAO X A， TANG Y H， et al.Alpine grassland degradation and its control in the source region of the Yangtze and Yellow rivers， China[J].Grassland Science，2005，51（3）：191-203.

[17]徐万里，唐光木，葛春辉，等.长期施肥对新疆灰漠土土壤微生物群落结构与功能多样性的影响[J].生态学报，2015，35（2）：468-477.

XU W L，TANG G M，GE C H，et al. Effects of long-term fertilization on diversities of soil microbial community structure and function in grey desert soil of Xinjiang[J]. Acta Ecologica Sinica，2015，35（2）：468-477.

[18]王娟娟，王倩，姜愛霞，等.黄河三角洲盐生植被演替对土壤真菌碳源代谢多样性的影响[J].土壤学报，2018，55（5）：1264-1275

WANG J J，WANG Q，JIANG A X，et al. Effects of succession of halophytic vegetation on carbon metabolism diversity of fungi in the Yellow River Delta[J]. Acta Pedologica Sinica，2018，55（5）：1264-1275.

[19]宋小双，遇文婧，周琦，等.平贝黑腐病发生的土壤微生态机制及拮抗细菌初步筛选[J].林业科技，2016，41（6）：18-20.

SONG X S， YU W J， ZHOU Q， et al. Microbial ecological study about the black rot of fritillaria ussuriensis and its biological control bacteria screening[J]. Forestry Science & Technology，2016，41（6）：18-20.

[20]张胜男，闫德仁，袁立敏.森林土壤微生物分布及其功能特征研究进展[J].世界林业研究，2018，31（5）：19-25.

ZHANGS N，YAN D R，YUAN L M. Study on the progress in microbial distribution and functional characteristics of forest soil[J].World Forestry Research， 2018，31（5）：19-25.

[21]张华，丛燕，刘奇.大兴安岭被松栎柱锈菌侵染的蒙古栎叶上真菌种群的分布与多样性[J].林业科技，2017，42（6）：25-26.

ZHANG H， CONG Y， LIU Q. Distribution and diversity of fungal populations on the leaves of Quercus mongolica infected by Pinus sylvestris var[J]. Forestry Science & Technology，2017，42（6）：25-26.

[22]胡尧，李懿，侯雨乐.岷江流域不同土地利用方式对土壤有机碳组分及酶活性的影响[J].生态环境学报，2018，27（9）：1617-1624.

HU R，LI Y，HOU Y L.The variation of soil organic carbon fractions and soil enzyme activity of different land use types in Minjiang River Valley[J].Ecology and Environmental Sciences， 2018，27（9）：1617-1624.