东北三种主要造林树种枯落针叶水浸液对种子萌发的影响

沈海龙　陆天宇　郭敏　沈晓莉　杨玲　张鹏

摘 要：為探索东北地区主要造林树种红松、落叶松和樟子松人工林枯落针叶播种后覆盖苗床促进林木种子萌发和幼苗生长的生物学机制，收集3个树种的半分解与新凋落未分解枯落针叶，提取水浸液，以非休眠型的白菜种子为对照、强制休眠型的红皮云杉和落叶松种子为试材，研究枯落针叶水浸液对林木种子萌发的影响状况。结果表明：①除了个别浓度处理外，3个树种枯落针叶水浸液处理对非休眠型的白菜种子萌发总体表现抑制趋势，40 g/L（及以上）浓度处理的种子萌发能力显著低于对照;②除了个别浓度处理外，红松和樟子松枯落针叶水浸液处理对落叶松发芽率均有提高作用，但与对照的差异未达显著水平;③红松和樟子松枯落针叶水浸液对落叶松和红皮云杉种子的发芽指数影响差异较大，但以促进作用为主，个别抑制作用的处理与对照无显著差异。结论：落叶松、红松和樟子松未分解和半分解枯落针叶水浸液中存在抑制萌发物质，但对落叶松和红皮云杉种子萌发表现了促进作用。研究结果为主要造林树种枯落针叶在苗圃中应用提供了科学依据。

关键词：红松;落叶松;樟子松;枯落针叶水浸液;种子萌发

中图分类号：S791.22   文献标识码：A  文章编号：1006-8023（2019）04-0006-08

Seed Germination Responses to Treatments of Needle Litter Aqueous

Extracts of Three Afforestation Species in Northeast China

SHEN Hailong， LU Tianyu， GUO Min， SHEN Xiaoli， YANG Ling， ZHANG Peng

（School of Forestry， Northeast Forestry University， Harbin 150040）

Abstract：In order to explore the biological mechanism of the main afforestation species of Pinus koraiensis （Korean pine）， Larix olgensis （larch） and Pinus sylvestris var. mongolica （Scots pine） in the northeastern region， the seedling bed was used to promote seed germination and seedling growth， fresh and partially decomposed needle litters of the three tree species were collected and aqueous extracts were extracted， and the impact of litter aqueous extracts from Korean pine and Scots pine on seed germination of larch and Picea koraiensis （spruce） were tested. The results were as follows： ①except of a few treatments， a inhibition effect on cabbage seed germination was shown for the aqueous extracts of the three tested tree species generally; the germination capability in 40 g/L （and up） treatments were significantly lower than that of control; ②except in a few treatments， the germination percentage of larch and spruce seeds in most treatments of the aqueous extracts from Korean pine and Scots pine needle litters was increased compared with that of controls， but the difference had not reached significant level; ③although there were some fluctuations of the germination index among treatments of the aqueous extract from needle litters of Korean pine and Scots pine， most of the treatments shown promotion effect on it， and several treatments shown inhibition effect but not reached significant level. In summary， there were seed germination inhibition substances in the needle litter aqueous extracts of the three tested tree species， but the aqueous extracts from Korean pine and Scots pine shown no significant inhibition effect but promotion effect to seed germination of larch and spruce. These results provided some basic supports to the application of needle litters in nursery stock production of afforestation tree species.

Keywords：Larix olgensis; Pinus koraiensis; Pinus sylvestris var. mongolica; needle litter aqueous extracts; seed germination

0 引言

树木播种育苗过程中，播种后覆土材料是否适当，直接影响出苗率和幼苗生长发育状况。经过实践中长期摸索，黑龙江省佳木斯市孟家岗林场苗圃在播种后的苗床上用枯落针叶代替传统覆土材料进行覆盖，在各个所培育的树种中都取得理想效果。东北林区有大面积的红松（Pinus koraiensis）、落叶松（Larix olgensis）和樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）人工林，枯落松针资源丰富，作为覆土材料具有很大的应用潜力。但为了把实践中的良好经验能够广泛推广应用，必须对这些枯落针叶对各种不同特点树种的种子萌发的影响方式和动态有深入细致的认识和把握。关于枯落叶对种子萌发效应的研究很多，结果表明，影响效应因枯落叶种类、浸提液浓度和处理种子的树种对象不同而异，如对自身种子萌发的自毒[1-4]或促进[5-6]，对他种植物种子萌发的促进[7-8]或抑制[9-11]，多数情况下低浓度浸出液具有促进作用、高浓度浸出液具有抑制作用[12-15]等。羊留冬等[16]比较详细地论述了森林凋落物对种子萌发和幼苗生长的效应，认为这些影响效应可分成物理作用（物理障碍、机械损伤、环境因子直接伤害）、生物化学作用（化感作用、营养物质降解释放）和土壤理化性质调控等3个方面。利用植物其他部分（含鲜叶）水浸液影响他种植物种子萌发的研究更多一些[16-22]，效应格局与枯落叶相似，如板栗（Castanea mollissima）叶低浓度和高浓度水浸液分别促进和抑制桔梗（Platycodon grandiflorum）、黄岑（Scutellaria baicalensis）和丹参（Salvia miltiorrhiza）种子萌发[17];鱼鳞云杉（Picea jezoensis）竞争植物的水浸液对其种子萌发有抑制作用，是其天然更新较差的原因[18];紫穗槐（Amorpha fruticosa）、岩黄耆（Hedysarum mongolicum）和圆柏（Sabina vulgaris）叶低浓度水浸液对长柄扁桃（Amygdalus pedunculata）种子萌发有促进作用，而沙棘（Hippophae rhamnoides）叶水浸液有强烈抑制作用[23]。但是针对东北林区主要针叶造林树种枯落针叶水浸液对种子萌发影响方面的研究较少[8，15]。本研究采集红松、落叶松和樟子松人工林中新凋落未分解针叶和凋落1年以上已经半分解的枯落针叶，提取水浸液，以非休眠型种子的典型代表—白菜（Brassica pekinensis）种子为对照，以东北地区主要造林树种中强迫休眠类型种子的典型代表—红皮云杉（Picea koraiensis）和落叶松种子为试材，用枯落针叶水浸液进行浸泡处理，研究不同水浸液浓度下白菜、红皮云杉和落叶松种子的发芽率和发芽指数差异，为生产中科学使用落叶松、红松和樟子松枯落针叶覆盖奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材料

红松、落叶松和樟子松枯落针叶均为播种育苗前一年11月上旬采自佳木斯市孟家岗林场人工林。其中红松林龄为37 a、落叶松林龄为29 a、樟子松林龄为36 a。取上层新凋落的针叶作为未分解枯落针叶试样，下层部分腐解的枯落针叶作为半分解枯落针叶试样。

供试用的白菜种子净度为98.0%，生活力为98.5%，红皮云杉种子净度为97.7%，种子千粒重为6.3 g，种子生活力为97.6%，落叶松种子净度为96.6%，种子千粒重为4.6 g，种子生活力90.6%。

1.2 枯落针叶水浸液制备

把在林地上取回的各树种枯落针叶置于室内阴干，使含水量降到10%以下，保存備用。用蒸馏水浸泡枯落针叶制备水浸液，各取40 g的未分解和半分解枯落针叶浸泡到1 L的蒸馏水中，浸泡时间为48 h。浸泡完毕后，先用四层脱脂纱布进行粗过滤，再用0.45 μm的微孔滤膜精细过滤，取过滤后的水浸液做为40 g/L的试验母液。将母液分别稀释8、4、2、1倍，制成5、10、20、40 g/L浓度的试验溶液，装入棕色瓶内于5 ℃下冷藏备用。

初步结果基础上，按照以上程序，分别制备80 g/L和160 g/L的落叶松枯落针叶高浓度水浸液，进一步检测其对白菜种子萌发的影响。

1.3 种子萌发试验

供试用白菜、红皮云杉和落叶松种子均用水浸液试验溶液直接进行吸胀处理，以蒸馏水处理为对照。白菜种子处理：用蒸馏水和试验溶液浸泡吸胀1 h后，用0.5%高锰酸钾溶液处理30 min，之后用蒸馏水清洗干净。红皮云杉和落叶松种子处理：用蒸馏水和试验溶液浸泡吸胀2 d后，用0.5%高锰酸钾溶液处理30 min，之后用蒸馏水清洗干净。

发芽试验。用培养皿（直径9 cm）作为发芽皿，用75%酒精内部处理后，以低层脱脂棉、上层无菌滤纸制作发芽床。每皿中50粒种子，置放整齐后按试验设计加入相应浓度的试验溶液或蒸馏水，以发芽床充分湿润但表层无积液为准。每个处理3次重复。培养环境用HPG-400HX智能型人工气候箱控制，已置放种子的培养皿平放于气候箱中，控制光照时间8 h、黑暗时间16 h，温度25 ℃±2 ℃。

观察管护。每天固定时间记录萌发种子数（胚根突破种皮1 mm以上视为萌发），并适量补充水浸液或蒸馏水。白菜、红皮云杉和落叶松种子的萌发时长分别为4、15、20 d。

1.4 数据处理与统计分析

按照公式计算绝对发芽率及发芽指数。

绝对发芽率（%）=样品中正常发芽粒数/（样品中种子总粒数-样品中空粒种子数）×100。

发芽指数（Gi）=∑（浸种后第t日的发芽数/相应的发芽日数）。

其中，白菜、红皮云杉和落叶松种子的发芽日分别为1～4、1～15、1～20 d。

采用SPSS 16.0软件进行单因素和多因素方差分析以及LSD法检测。

2 结果分析

2.1 红松、落叶松和樟子松枯落针叶水浸液对白菜种子萌发的影响

多因素方差分析结果表明，枯落针叶种类、枯落针叶分解程度和枯落针叶水浸液浓度三因素、其中任意两因素的交互作用以及三者交互作用对白菜种子发芽率和发芽指数的影响均达到极显著水平（P<0.01）;各树种不同分解程度枯落针叶水浸液不同浓度处理对白菜种子萌发的影响情况的多重比较结果见表1，落叶松进一步高浓度处理的多重比较结果见表2。表1和表2结果表明，①落叶松半分解枯落针叶水浸液处理基本未对白菜种子萌发产生显著影响：除了40 g/L浓度处理外，其他处理的发芽率和发芽指数均与对照无显著差异;40 g/L浓度处理发芽指数与对照的差异达到了显著水平;②落叶松新凋落未分解枯落针叶水浸液处理对白菜种子萌发产生了明显的抑制作用： 40 g/L浓度处理的发芽率显著低于对照，其他处理的发芽率与对照差异没达显著程度;所有处理的发芽指数均与对照有显著差异;③落叶松半分解和未分解枯落针叶水浸液高浓度处理对白菜种子萌发产生显著抑制作用：各处理的发芽率均与对照产生差异显著，其中80 g/L和160 g/L半分解枯落针叶浓度处理发芽率的降低程度分别达到22.36%和35.74%，80 g/L浓度未分解枯落针叶水浸液处理发芽率的降低程度达到75.90%，而160 g/L未分解枯落针叶水浸液浓度处理则完全抑制了白菜种子的萌发。

表1结果表明，①除了40 g/L樟子松未分解枯落针叶水浸液浓度处理外，其他红松和樟子松半分解和未分解枯落针叶水浸液各浓度处理均未对白菜种子发芽率产生显著影响;② 40 g/L以下浓度以外的各红松未分解枯落针叶和樟子松半分解枯落针叶水浸液浓度处理均未对白菜种子发芽指数产生显著影响，而40 g/L红松未分解枯落针叶和樟子松半分解枯落针叶水浸液处理均显著降低了白菜种子发芽指数，红松半分解枯落针叶水浸液5、10、40 g/L浓度处理显著降低了白菜种子发芽指数，但20 g/L浓度处理与对照无显著差异;20 g/L和40 g/L樟子松未分解枯落针叶水浸液处理显著降低了白菜种子发芽指数，5 g/L和10 g/L浓度处理与对照无显著差异，但表现出随水浸液浓度增加发芽指数逐渐降低的趋势。

2.2 红松和樟子松枯落针叶水浸液对红皮云杉和落叶松种子发芽率的影响

多因素方差分析结果表明，枯落针叶分解程度对落叶松种子发芽率的影响达到显著水平（P<0.05），枯落针叶水浸液浓度以及枯落针叶种类与枯落针叶水浸液浓度的交互作用对落叶松种子发芽率的影响达到极显著水平（P<0.01），而枯落针叶种类、枯落针叶种类与枯落针叶分解程度的交互作用、枯落针叶分解程度与枯落针叶水浸液浓度的交互作用以及3种因素的交互作用对落叶松种子发芽率的影响不显著（P>0.05）;枯落针叶分解程度、枯落针叶种类与枯落针叶分解程度的交互作用对红皮云杉种子发芽率的影响达到显著水平（P<0.05），枯落针叶水浸液浓度对红皮云杉种子发芽率的影响达到极显著水平（P<0.01），而枯落针叶种类、枯落针叶种类与枯落针叶水浸液浓度的交互作用、枯落针叶分解程度与枯落针叶水浸液浓度的交互作用以及3种因素的交互作用对红皮云杉种子发芽率的影响均未达到显著水平（P>0.05）。

表3的多重比较结果表明，红松半分解枯落针叶水浸液在5～20 g/L的浓度范围内，落叶松种子发芽率与对照没有显著差异，但5 g/L和10 g/L浓度时落叶松种子发芽率有所提高（分別提升11.87%和9.14%），20 g/L时与对照很接近，而40 g/L浓度处理的落叶松种子发芽率与对照的差异达到显著水平（提高了14.60%）;樟子松半分解枯落针叶水浸液对落叶松种子发芽率影响与对照没有显著性差异，但发芽率随樟子松枯落针叶水浸液浓度的升高而增加，40 g/L浓度时的发芽率增加幅度以达16.37%;红松和樟子松的半分解枯落针叶水浸液各个浓度处理对红皮云杉的种子发芽率均有一定促进作用，但都没有达到差异显著水平（除了20 g/L樟子松浓度处理提高幅度达到6.62%外，其余处理的提高幅度均未超过5.00%）。

表4的多重比较结果显示，红松未分解枯落针叶与半分解枯落针叶水浸液对落叶松种子发芽率有着相同的影响格局，只是20 g/L时发芽率比对照略低，40 g/L浓度时发芽率与对照比的提高幅度更大些（达到21.83%）;樟子松未分解枯落针叶水浸液对落叶松种子发芽率的影响与对照相比均未达到差异显著水平，但10 g/L时发芽率比对照有所降低，20 g/L时发芽率降低幅度已经达到12.69%，而5 g/L和40 g/L时的发芽率比对照都有所提高，这与樟子松半分解枯落针叶水浸液对落叶松种子发芽率均比对照高的格局有所不同;红松未分解枯落针叶水浸液各浓度处理的红皮云杉种子发芽率与对照相比均无显著差异，5 g/L和10 g/L处理的发芽率有所提高，20 g/L时相同，40 g/L时略微降低，整体上呈现一个随红松水浸液浓度提高发芽率逐渐降低的趋势;樟子松未分解枯落针叶水浸液各浓度处理的红皮云杉种子发芽率均高于对照，其中10 g/L和40 g/L处理的发芽率与对照无显著差异，5 g/L和20 g/L处理的发芽率与对照有显著差异，但提升幅度仅为6.82%。

2.3 红松和樟子松枯落叶水浸液对红皮云杉和落叶松种子发芽指数的影响

多因素方差分析结果表明，枯落针叶种类、三种因素的交互作用对落叶松种子发芽指数的影响达到显著水平（P<0.05），枯落针叶分解程度与枯落针叶水浸液浓度的交互作用对落叶松种子发芽指数的影响不显著（P>0.05），而枯落针叶分解程度、枯落针叶水浸液浓度、枯落针叶种类与枯落针叶分解程度的交互作用、枯落针叶种类与枯落针叶水浸液浓度的交互作用对落叶松种子发芽指数的影响达到极显著水平（P<0.01）;枯落针叶种类对红皮云杉种子发芽指数的影响未达到显著水平（P>0.05），而枯落针叶分解程度和枯落针叶水浸液浓度两因素的交互作用、任意两因素的交互作用以及三因素的交互作用对红皮云杉种子发芽指数的影响均达到极显著水平（P<0.01）。

表5的多重比较结果表明，5～20 g/L的红松半分解枯落针叶水浸液处理对落叶松种子的发芽指数的影响与对照无显著差异，40 g/L处理的发芽指数显著高于对照（p<0.05），提高幅度达到18.75%;5 g/L和20 g/L的红松半分解枯落针叶水浸液处理的红皮云杉种子发芽指数均显著高于对照，分别提高了25.33%和33.33%，10 g/L和40 g/L处理的发芽率与对照无显著差异，且数值很接近;各浓度的樟子松半分解枯落针叶水浸液处理的落叶松种子发芽指数均高于对照，5 g/L和10 g/L处理的发芽率与对照无显著差异，而20 g/L和40 g/L处理的发芽率显著高于对照（p<0.05）;20 g/L樟子松半分解枯落针叶水浸液处理的红皮云杉种子发芽指数显著高于对照（p<0.05），提升幅度达24.00%，其它浓度处理的发芽率与对照无显著差异。

表6的多重比较结果表明，红松未分解枯落针叶水浸液各浓度处理的落叶松种子发芽指数与对照的差异均未达显著水平，但40 g/L处理的发芽指数比对照提高幅度达到18.8%; 5 g/L和10 g/L红松未分解枯落针叶水浸液处理的红皮云杉种子发芽指数均显著高于对照（p<0.05），提升幅度分别为29.33%和21.33%，而20 g/L和40 g/L处理的发芽率与对照无显著差异;只有5 g/L的樟子松未分解枯落针叶水浸液处理的落叶松种子发芽指数与对照的差异达到显著水平（p<0.05），提升了18.75%，其他处理与对照均无显著差异;各浓度樟子松未分解枯落针叶水浸液处理的红皮云杉种子发芽指数与对照均无显著差异，但5 g/L和10 g/L处理的发芽指数均高于对照，其中5 g/L处理提高幅度为14.67%。

3 讨论与结论

3.1 落叶松、红松和樟子松枯落针叶水浸液中存在发芽抑制物质

本研究结果表明，除了落叶松半分解枯落针叶水浸液10 g/L和40 g/L处理的发芽率、红松和樟子松半分解枯落针叶水浸液20 g/L处理的发芽率和发芽指数几个例外以外，在各供体树种枯落针叶水浸液基本都表现的是对白菜种子萌发有抑制作用，且抑制作用随着水浸液浓度的增加而增强，在40 g/L时白菜种子的萌发能力与对照相比出现了显著水平上的下降，且新凋落未分解枯落针叶水浸液的抑制强度高于半分解枯落针叶。高浓度追加实验结果表明落叶松80 g/L和160 g/L的枯落针叶水浸液的抑制效果更强，160 g/L的落叶松未分解枯落针叶水浸液已经完全抑制白菜种子的发芽。这与其它树木枯落叶、鲜叶或其它器官浸出物处理植物非休眠型种子的研究结果一致：黄檗枯落叶水浸液对小麦和油菜种子萌发的抑制作用随处理浓度增加而增强[4];小麦（Triticum aestivum）种子的萌发能力随着小黑杨（Populus deltoides）半分解枯葉浸出物处理浓度的提高越来越低，即受到的抑制影响越来越强[9];银合欢（Leucaena leucocephala）和柚木（Tectona grandis）的枯落针叶水浸液对玉米种子萌发有明显的抑制作用[10];麻风树（Jatropha curcas）叶高浓度水浸液对菜豆（Phaseolus vulgaris）、玉米（Zea mays）、番茄（Lycopersicon lycopusicum）的种子发芽及胚根和胚芽的伸长生长有很强的抑制作用[11];随着空心莲子草（Alternanthera philoxeroide）的叶、茎、根的水浸液处理浓度的增加，黄瓜种子的发芽率越低、幼苗生长受抑制越强[19];滇重楼（Paris polyphylla var.yunnanensis）种子的水浸液对白菜种子萌发有很强的抑制作用[21];随着黄花蒿（Artemisia annua）叶片和茎的水浸液浓度的升高，对赤豆种子萌发的抑制作用增强[22]。这些研究中所涉及园艺和农作物种子与白菜种子一样，都属于非休眠种子，理论上这些种子不存在抑制发芽的物质，因此这些抑制发芽的物质可以推测为来自于枯落叶水浸液;因此，本试验证实了落叶松、红松和樟子松枯落针叶水浸液中存在发芽抑制物质。

3.2 枯落针叶水浸液对红皮云杉和落叶松种子萌发的影响

与对白菜种子萌发主要是抑制作用不同，红松和樟子松枯落针叶水浸液对强迫休眠型落叶松和红皮云杉种子萌发，是以促进为主，但变化格局复杂。除了20 g/L浓度的半分解和10 g/L-1浓度的未分解樟子松枯落针叶及半分解红松枯落针叶水浸液处理（前者出现较强促进发芽率、后两者分别出现弱度抑制发芽率和发芽指数）以外，红松和樟子松枯落针叶水浸液对落叶松种子的萌发能力出现了低浓度（5 g/L和10 g/L）促进，中等浓度（20 g/L）抑制或促进作用降低，高浓度（40 g/L）又促进的现象。除了10 g/L和20 g/L的半分解红松枯落针叶水浸液处理的发芽率低于20 g/L处理和发芽指数高于5 g/L和10 g/L的处理、4.0 g/L的红松未分解枯落针叶处理的发芽指数高于20 g/L的处理以外，半分解和未分解红松枯落针叶对红皮云杉种子萌发的促进作用均随着处理浓度的增加而减弱;而除了5 g/L半分解樟子松枯落针叶水浸液处理的发芽率较低外，其对红皮云杉种子萌发的促进作用出现了高（5 g/L）、低（10 g/L）、高（20 g/L）、低（40 g/L）的变化格局。其它树种枯落叶水浸液处理影响树木种子萌发的格局也表现出复杂的变化格局：4.0 g/L的落叶松半分解和未分解枯落针叶水浸液促进落叶松种子萌发的效果最好，整体上未表现自毒作用，而10.0 g/L的落叶松半分解枯落针叶和0.5～1.0 g/L的落叶松未分解枯落针叶水浸液促进红皮云杉种子萌发的效果最好[15];在12.5～100 g/kg范围内，落叶松针叶水浸液对胡桃楸（Juglans mandshurica）种子萌发的促进作用随处理浓度的增加而增强[8];马尾松新鲜针叶、枯落针叶和腐解针叶的水浸液均对其种子萌发具有抑制作用[1];天山云杉新掉落针叶的水浸液具有自毒作用，只有在50 g/L情况下对种子发芽率有一定的提高作用[3];油松和侧柏枯落叶对种子萌发的促进作用随采样林分年龄的降低（抑制作用随林龄增加）而增强[5，12]。

除了白菜等农作物种子属于非休眠类型和红皮云杉与落叶松种子属于强制休眠类型的原因外，产生以上复杂变化格局可能是因为被处理林木种子内含的抑制物质和刺激物质与不同树种枯落针叶水浸液中所含抑制物质和营养物质相互作用而导致的结果。例如，红松针叶中含有18种氨基酸、高含量的维生素和丰富的微量元素[25]，红松针叶的水提取液能抵抗多种细菌和真菌的作用[26]，红松、樟子松和落叶松的枯落针叶中含有丰富的营养元素[27-29];森林枯落叶内含物质种类丰富，并且随枯落物的不断分解而变化[15]。被处理种子和施加处理的枯落针叶内部的各种物质之间存在着拮抗、相加和协调等不同的相互作用过程，试验中发现的复杂变化格局就是这种相互作用的外在表现。另外，实验室内采用的浓度可能比实际覆盖过程中的浓度高出很多，枯落针叶在其他物理和土壤理化性质方面的有益效应可能会大大抵消或完全掩盖水浸液的抑制物质效应。所以今后应该有针对性的大力加强相关综合研究，尤其是加强场圃实际条件下的综合研究。

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