丰燕 王恒 韩伟
摘要:为明确盐胁迫对冬小麦苗期无机离子吸收与分配的影响,选用盐敏感型济麦22和耐盐型青麦6号两个品种进行NaCl胁迫处理,研究苗期根部和地上部对Na+、K+的吸收情况。结果表明:随NaCl浓度的增加和胁迫时间的延长,2个小麦品种根部和地上部的Na+含量升高,K+含量和K+/Na+比值都呈下降趋势,而且根部3个指标的变化幅度都大于地上部,济麦22的变化幅度大于青麦6号。说明青麦6号通过根部吸收较多的Na+,并限制向地上部的运输以维持较高的K+/Na+值和限钠能力,进而提高耐盐性能。
关键词:盐胁迫;冬小麦;苗期;Na+;K+;限钠能力
中图分类号:S512.1+10.1文献标识号:A文章编号:1001-4942(2019)04-0035-04
Abstract The aim of this study was to explore the effects of salt stress on the absorption and distribution of inorganic ions in winter wheat seedlings. Salt-sensitive cultivar Jimai 22 and salt-tolerant cultivar Qingmai 6 were exposed to the NaCl stress to study the absorption of Na+ and K+ by roots and shoots at seedling stage. The results showed that, with the increase of NaCl concentration and the prolongation of stress time, the total Na+ concentration of roots and shoots increased, but K+ content and K+/Na+ ratio decreased. Furthermore, the three parameters showed higher variation in roots than in shoots, and the variation range of Jimai 22 was larger than that of Qingmai 6. This indicated that Qingmai 6 could absorb more Na+ through roots and restrict Na+ transportation to the shoots for maintaining a higher K+/Na+ ratio and ability of limiting sodium to improve its salt tolerance.
Keywords Salt stress; Winter wheat; Seedling stage; Na+; K+; Ability of limiting sodium
盐碱是影响作物产量的主要非生物胁迫因子之一,可导致减产41%以上[1]。我國盐碱土面积占可耕地面积的20%以上,而小麦是我国盐碱地主要栽培作物之一[2,3],因此,研究其耐盐机理和培育耐盐新品种对提高盐碱地利用效率和作物产量具有重要的现实意义。
渗透胁迫和离子效应是盐胁迫对植物体伤害的两个主要方面。盐胁迫下植物通过液泡中积累无机盐离子进行渗透调节,以叶片中积累的Na+、K+、Cl-起主要作用。有研究表明,植物体内因过度积累钠离子而减少了对钾离子、钙离子等的吸收,致使生殖生长和营养生长不良,进而导致作物死亡[4-6]。小麦苗期是由异养向自养过渡的敏感时期,且根系下扎较浅,易发生盐害,而土壤返盐期正好处于小麦冬季出苗后和春季返青后,因此,研究小麦苗期耐盐性可为耐盐品种筛选提供重要依据。丁顺华等[7]认为小麦苗期受NaCl胁迫后,地上部和根部Na+含量都增加;王焕文等[8]认为盐敏感小麦植株内的Na+、Cl-积累量较耐盐小麦品种的增加量不显著;亦有研究表明苗期盐胁迫下,不同品种小麦整株体内的K+含量变化规律不一致且差异显著[9]。鉴于此,本研究对不同耐盐性小麦品种根部和地上部的Na+与K+积累、K+/Na+值和限钠能力进行了动态检测与分析,以明确小麦耐盐生理生化相关离子渗透调节机制,为选育耐盐新品种提供理论支撑和参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试冬小麦品种2个,分别为盐敏感品种济麦22(JM22)和耐盐品种青麦6号(QM6)。
1.2 试验设计
试验设4个NaCl浓度处理,分别为0(CK)、70、140、210 mmol/L NaCl。挑选大小一致、饱满的小麦籽粒用10%次氯酸钠消毒10 min,蒸馏水浸种6 h后取出置于铺有1层滤纸的培养皿内(40粒/皿),加入Hoagland营养液于24℃光照恒温培养箱中通氧培养至露白;自露白后的0~7 d内改用1/2 Hoagland营养液培养,7 d后以全Hoagland营养液培养。小麦3叶期选择长势一致的幼苗,蒸馏水清洗根部后放入盛有添加处理浓度NaCl的Hoagland营养液的培养皿中,CK为全Hoagland营养液,3次重复。胁迫处理0、1、4、7 d取样,每处理随机取15株,分别测定地上部和根部的Na+和K+含量,计算K+/Na+值和限钠能力。
1.3 离子提取与指标测定
样品于烘箱内110℃杀青30 min后85℃烘至恒重,研磨至粉末状,取150 mg,加入高氯酸和浓硝酸(体积比1∶5)的混合液并定容至12 mL,于沸水条件下浸提5 h,用分光光度计(美国PE公司Optima 7000型)以原子吸收光谱法测定Na+和K+含量,计算限钠能力[10]。
限钠能力=根部钠离子含量/地上部钠离子含量
1.4 数据分析
采用Microsoft Excel 2007进行数据处理,DPS 7.05软件进行统计分析和差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 NaCl胁迫对小麦幼苗不同部位Na+含量的影响
由表1可见,盐胁迫下,随着NaCl浓度的增加、胁迫时间的延长,2个小麦品种幼苗的地上部和根部Na+含量都呈现递增趋势;相同胁迫时间,增加幅度随NaCl浓度的增加而增大。NaCl胁迫0 d,钠离子含量差异不显著。济麦22地上部钠离子含量增幅比青麦6号相对较大,210 mmol/L NaCl胁迫7 d,济麦22地上部Na+含量为CK的27.28倍,而青麦6号仅为CK的18.48倍;根部的Na+积累量则表现为青麦6号的增加幅度高于济麦22,NaCl胁迫4 d后更为显著,210 mmol/L NaCl胁迫7 d,济麦22根部的钠离子含量为CK的13.75倍,青麦6号则为CK的15.35倍。
2.2 小麦幼苗期NaCl胁迫对钾离子含量动态变化的影响
由表2可见,NaCl胁迫下,随胁迫时间及NaCl浓度的增加,小麦根部和地上部的K+含量均下降;与地上部相比,根部K+含量降幅较大。除210 mmol/L NaCl胁迫处理,各处理地上部K+含量都保持了相对较高的水平,但根部含量降低较多。相同胁迫时间,根部K+降幅随NaCl浓度的增加而增大,胁迫0 d各处理的K+含量差异不显著,至胁迫7 d时,140 mmol/L及以上NaCl胁迫处理的K+含量均不足30 mg/g。与济麦22相较,青麦6号根部和地上部K+含量随胁迫时间及NaCl浓度的增大降幅相对较小,210 mmol/L NaCl胁迫7 d,济麦22地上部和根部K+含量分别为CK的64.56%和39.62%,青麦6号则分别为CK的64.52%和47.11%;与胁迫0 d相较,济麦22地上部和根部分别为其61.73%和41.61%,青麦6号分别为其66.24%和47.99%。
2.3 NaCl胁迫对小麦幼苗期K+/Na+动态变化的影响
因NaCl胁迫后钠离子含量在小麦根部和地上部均大量积累,而钾离子含量降低,导致小麦根部和地上部K+/Na+均随胁迫时间延长及NaCl浓度增大而大幅下降(表3)。相同胁迫时间,K+/Na+值的降低幅度随NaCl浓度的增加而减小,胁迫0 d时各处理间差异不显著。NaCl胁迫下,济麦22地上部K+/Na+的降低幅度相对青麦6号较大,140 mmol/L NaCl胁迫7 d,青麦6号的K+/Na+值仍为3.39,这对维持离子比例相对平衡、保持相对较高的抵御NaCl胁迫的能力非常关键。两品种间根部的K+/Na+值变化情况差异不显著且与地上部K+/Na+值的变化大体一致。
2.4 NaCl胁迫对小麦幼苗期限钠能力动态变化的影响
如表4所示,两小麦品种限钠能力随NaCl浓度的增加呈先增加后降低的趋势,在70 mmol/L NaCl胁迫下限钠能力最大。与CK相较,胁迫7 d时,70 mmol/L NaCl处理的济麦22的限钠能力降低,而青麦6号明显增加,表明对耐盐品种而言,低盐浓度可能刺激了小麦的限钠能力,使其耐盐能力增强;而140 mmol/L NaCl胁迫处理的青麦6号继续表现出高于CK的限鈉能力且显著高于盐敏感品种济麦22,表明在此浓度下耐盐品种仍具有相对较高的耐盐能力;但当NaCl浓度为210 mmol/L时,两品种的限钠能力均低于CK,且盐敏感品种济麦22的降幅明显大于耐盐品种青麦6号,二者间差异达显著水平。
3 讨论
植物在NaCl胁迫环境中易吸收和积累大量钠离子,若进入植物体内的钠离子过高并超过其承受范围,易发生离子毒害,导致盐害发生。夏阳等[11]指出小麦处于盐浓度较高环境中,根系钠离子积累显著低于地上部,较高程度的盐胁迫导致植株生长缓慢甚至停止,直至萎蔫死亡。野生大麦在NaCl胁迫下根部的钠离子积累量显著低于地上部器官[12],但玉米在盐胁迫下根部的钠离子积累量显著高于地上部器官,说明玉米根部有暂储盐和抑盐功能[3,12-14]。本研究发现,在NaCl胁迫下,冬小麦根部和地上部的钠离子含量均呈上升趋势,增幅随胁迫时间及盐浓度的增大而增大;两品种间比较,盐敏感品种济麦22的根部钠离子含量低于耐盐品种青麦6号,但两者间差异较小,地上部钠离子含量显著高于青麦6号,限钠能力显著低于青麦6号。表明,NaCl胁迫下耐盐品种青麦6号根部积累了大量钠离子,并抑制其向上运输,保证了地上部较低的钠离子含量,进而维持地上部器官相对离子平衡,从而保证了地上部绿色营养器官相对正常的光合作用,维持相对正常的生命活动,保证了相对稳定的产量,表现出较高的耐盐能力。
景艳霞等[15]指出,NaCl胁迫后,受钠离子影响,苜蓿根中钾离子降低幅度显著低于地上部;而时丽冉等[10]在小黑麦耐盐性试验中得出,盐敏感品种地上部钾离子下降幅度显著高于根部,而耐盐品种的钾离子变化情况正好相反。本研究得出了与文献[10]相似的结果,即两个小麦品种根部和地上部的钾离子含量均明显降低,且根部的含量明显低于地上部,这主要是因为K+和Na+之间存在进膜竞争关系,而根部环境钠离子浓度较大,导致进入根部的钾离子含量明显降低,使得根部和地上部的K+/Na+均随胁迫时间及NaCl浓度的增大而大幅下降。与盐敏感品种济麦22号相较,青麦6号根部和地上部的钾离子积累量随胁迫时间及NaCl浓度的增大降幅较小,K+/Na+值较高,这对青麦6号地上部器官维持离子含量的相对平衡、保证相对正常的光合以及干物质积累和转运,都具有重要意义。
4 结论
本试验结果表明,随NaCl浓度的增大及胁迫时间的延长,济麦22和青麦6号地上部和根部富集大量钠离子,降低钾离子含量且以根部最为显著,K+/Na+值显著下降;济麦22地上部钠离子积累量较青麦6号增加显著,而钾离子含量较青麦6号降低显著,根部与地上部情况相反,且耐盐品种青麦6号具有相对较高的限钠能力。说明维持较高的K+/Na+尤其是保持地上部相对较高的K+/Na+和限制钠离子向地上部运输积累是小麦耐盐能力强弱的关键。
参 考 文 献:
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