安宁河中游底栖动物群落结构及其与环境因子的关系

马宝珊 徐 滨 魏开金 梁 孟 徐 进 朱祥云

(中国水产科学研究院长江水产研究所, 武汉 430223)

大型底栖动物是水生态系统的重要组成部分,是河流食物网能量流动和物质循环不可或缺的关键性环节[1,2]。由于大型底栖动物迁移能力弱, 生活周期长, 对环境的变化也相当敏感, 其群落结构的变化可以反映水体特征的变化, 研究大型底栖动物与环境因子的关系成为河流生态学的热点[3]。研究指出, 物理因子(底质和水温等)、化学因子(总磷、总氮等)、生物因子(食物和捕食等)、人为干扰(电站建设和城镇化等)是影响河流底栖动物群落结构的重要因素, 而山区河流中, 海拔、流速和洪水干扰等环境因子对底栖动物群落结构影响的研究较少[4]。

河流生态系统作为水生态系统的重要类型之一, 不仅为人类生存和发展提供最重要的生态服务功能, 还维持着高水平的生物多样性。受不合理的人为因素干扰, 河流生态系统已经严重退化, 其中以水生生物多样性衰退最显著。雅砻江流域是我国十三大水电基地之一。随着水电开发快速推进,人类活动对雅砻江流域河流生态系统的干扰加剧,导致流域内的水生生物多样性格局发生改变。然而目前有关雅砻江的水生生物类群的研究报道较少。锦屏电站蓄水前, 渠晓东等[5]和吴乃成等[6]分别对雅砻江锦屏段干支流的底栖动物和底栖藻类及其与环境因子的关系进行调查研究; 马宝珊等[7]对安宁河的浮游动物资源现状进行调查, 发现其群落结构较为简单, 生物量较低。现有研究资料较为匮乏, 因此, 加强对水电工程影响下的河流水生生物群落结构研究十分必要。底栖动物作为山区河流鱼类重要的饵料生物, 其多样性研究对于河流鱼类资源的保育也具有重要意义。

安宁河是雅砻江下游的最大支流, 安宁河水生生物多样性对于雅砻江河流生态系统结构和功能的维持具有重要作用。目前安宁河上小型水电站日益增多, 严重影响了水生生物群落。在此背景下,本研究选取安宁河作为研究区域, 对其中游的底栖动物多样性展开调查, 查明底栖动物的群落结构时空动态及其与环境因子的关系, 以期为高海拔地区河流生物多样性研究和保护提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 研究流域概况

安宁河为雅砻江下游最大支流、金沙江二级支流(图1), 发源于四川省凉山彝族自治州冕宁县北部东小相岭的阳落雪山与菩萨岗, 上游由苗冲河和北茎河在冕宁县拖乌大桥汇合后始称安宁河, 自北向南流经冕宁、西昌、德昌和米易等县, 在米易得石镇汇入雅砻江。河流全长326 km, 流域面积11150 km2, 平均落差975 m, 平均比降3.1‰, 多年平均流量231 m3/s。安宁河流域形状呈带状, 支流多以直角交汇, 形成羽状水系。该流域属中亚热带季风气候区, 降水充沛, 多年平均降水量1240 mm、年均气温17—19℃。安宁河降水存在明显的雨旱两季, 丰水期从6—10月, 枯水期从11月至次年5月,丰水期降水量一般占年降水的90%以上, 且具有多大雨、暴雨和夜雨的特点[8]。

1.2 环境参数的测定

为了解调查河段底栖动物的生境状况, 我们对以下环境参数进行了测定: 经纬度、海拔(Altitude,AL)、流速(Flow velocity, FV)、河宽(Channel width, CW)、水深(Water depth, WD)、电导率(Conductivity, CO)、水温(Water temperature,WT)、溶解氧(Dissolved oxygen, DO)、pH和底质类型等。经纬度和海拔高度通过手持GPS仪进行测量, 流速采用Global Water FP-211直读式流速仪在0.6倍水深处进行测定, 河宽采用激光测距仪进行测量, 水深用不锈钢直尺于河流横断面上等间距离测定, 电导率、水温、溶解氧和pH采用YSIEXO2便携式多参数水质分析仪进行测量。依照Barbour等[9]的标准, 将底质分为5类: (1)淤泥和黏土(Silt plus clay, ＜0.06 mm); (2)沙(Sand, 0.06—2 mm);(3)砾石(Pebbles plus gravel, 2—64 mm); (4)卵石(Cobble, 64—256 mm); (5)大石(Boulder, ＞256 mm)。在每一采样点目测估算每一类型的百分比。

1.3 样本采集与处理

分别于丰水期(2015年7、8月)和枯水期(2016年1、2月)对安宁河中游干支流底栖动物进行了调查, 采样点设置如图1, 其中干流3个, 支流8个。并于2015年7月—2016年6月在安宁河支流进行了底栖动物的周年调查, 每月1次, 设置3个采样点 (包含在丰、枯水期调查的支流采样点中, 图1)。

使用索伯网(面积0.3 m × 0.3 m, 孔径0.5 mm)进行定量采集, 每个样点采集2—3次, 定性样品采用D形拖网(孔径 0.5 mm)进行采集, 采集的定性和定量样品用60目网筛洗净, 倒入白瓷盘中挑选, 并保存于80%的酒精中。所有标本带回实验室鉴定、计数并称湿重。底栖动物种类鉴定参照刘月英等[10]、Morse等[11]和Epler[12]。

图1 安宁河底栖动物调查样点分布图Fig. 1 Sampling sites for macroinvertebrates in the Anning River

1.4 数据分析

底栖动物物种多样性分析采用以下指数: (1)丰富度指数采用Margalef's richness指数[13]:D=(S-1)/lnN,S为群落中的物种数目,N为总个数; (2)多样性指数采用Shannon-Wiener指数[14]:H′= -ΣPi(lnPi),式中Pi为每个物种的个数百分比; (3)均匀性指数采用Pielou's evenness指数[15]:J=H′/lnS。

优势度(Y)表示为Y=(Ni/N)Fi, 式中N为该水域出现的所有底栖动物种类的总个体数,Ni为第i种的个体数,Fi为该种在各样点出现的频率。当Y≥0.02 时, 表明该底栖动物为优势种[13]。

为探讨底栖动物群落结构与环境因子之间的关系, 对调查数据进行约束型排序分析。首先, 对物种数据进行去势对应分析(Detrended Correspondence Analysis, DCA)以判断采用哪种模型更为合适(gradient length＜3, 为线性模型; 3＜gradient length＜4, 线形模型和单峰模型均可; gradient length＞4, 采用单峰模型), 单峰模型采用典型对应分析(Canonical Correspondences Analysis, CCA), 线性模型采用冗余分析(Redundancy Analysis, RDA)。分析前对数据进行lg (x+1)转化以使数据呈正态分布, 并通过前选法(Forward selection)和蒙特卡罗检验(Monte Carlo permutation test)排除贡献小的因子[16]。上述分析在Canoco 4.5软件中实现。

2 结果

2.1 环境参数

安宁河中游丰、枯水期的环境参数分别列于表1。丰水期干支流的海拔、河宽、水深、电导率、流速和溶氧差异较大; 枯水期干支流的海拔、河宽、水深、水温和溶氧差异较大。干流丰、枯水期河宽、水深和水温差异较大, 支流丰水期和枯水期的水深、水温、电导率和流速差异较大。干流底质主要以卵石、砾石和沙粒为主, 兼有一定量的淤泥; 支流底质主要以大石、卵石和砾石为主,兼有少量沙粒。干流透明度较低, 一般只有20—35 cm; 支流透明度较高, 基本上都是清澈见底。

安宁河支流各月份的环境参数列于表2。安宁河支流较窄, 属于高山溪流, 平均宽度5—9 m; 水深较浅, 平均水深23—73 cm; 水流湍急, 水温较低, 河水呈弱碱性; 除了河宽, 其他环境参数在不同月份间均有显著性差异(P＜0.05), 其中差异最显著的是水温, 其次为流速和电导率。

表1 安宁河丰水期和枯水期干支流的环境参数Tab. 1 Environmental parameters of the Anning River and its tributaries in wet and dry seasons

表2 安宁河支流不同月份的环境参数Tab. 2 Environmental parameters for the tributaries of Anning River in different months

表3 安宁河的底栖动物物种名录Tab. 3 Species of macroinvertebrates in the Anning River

2.2 种类组成、物种多样性及优势种

共鉴定底栖动物122种, 包含扁形动物门1种,线形动物门1种, 环节动物门4种, 软体动物门5种,节肢动物门111种(表3)。其中水生昆虫有109种,主要类群为双翅目(38种)、毛翅目(26种)、蜉蝣目(14种)、和襀翅目(13种)。

在丰、枯水期两次调查中共检出底栖动物98种。丰富度指数(D)和多样性指数(H′)均以枯水期支流最高, 均匀性指数(J)以丰水期干流最高(图2a)。丰水期干流的优势种为划蝽(Corixidae spp.)、四节蜉(Baetissp.)、似动蜉(Cinygminasp.)和霍甫水丝蚓(Limnodrilus hoffmeisteri)等, 支流的优势种为四节蜉、高翔蜉(Epeorussp.)、舌石蛾(Glossosomasp.)和弯握蜉(Drunellasp.)等; 枯水期干流的优势种为四节蜉、特氏直突摇蚊(Orthocladius thienemanni)、纹石蛾(Hydropsychesp.)和花翅蜉(Baetiellasp.)等, 支流的优势种为四节蜉、花翅蜉、蚋(Simuliumsp.)和扁襀(Peltoperlidae spp.)等(表4)。

在安宁河支流的周年调查中共检出底栖动物119种。其中2月最多(65种), 6月最少(14种)。丰富度指数和多样性指数均以2月最高, 均匀性指数以6月最高(图2b)。安宁河支流全年的优势种为四节蜉、蚋、高翔蜉、花翅蜉、扁襀和小蜉。不同月份底栖动物的优势种组成差异明显, 四节蜉是常年出现的优势种(表4)。

图2 安宁河底栖动物的物种多样性Fig. 2 Species diversity of macroinvertebrates in the Anning River

2.3 密度与生物量

丰水期干流的密度和生物量都较低, 生物量以软体动物占据优势(占总量的65.00%); 支流密度和生物量均以蜉蝣目占绝对优势(分别占总量的76.79%和67.70%), 其次为毛翅目, 其他类群较为罕见。枯水期干流以蜉蝣目、毛翅目和双翅目为主;支流密度和生物量均较高, 主要类群为蜉蝣目、襀翅目、毛翅目和双翅目(表5)。

安宁河支流底栖动物平均密度为1060.60 ind./m2, 平均生物量为5.67 g/m2。不同月份的密度和生物量差异较大。总体上密度以12月最高(2991.07 ind./m2), 7月最低(316.88 ind./m2); 生物量以1月最高(11.41 g/m2), 7月最低(1.28 g/m2)。全年常见类群为蜉蝣目, 双翅目仅在12月和5月为优势类群, 毛翅目的生物量也占据一定比例 (表5)。

2.4 底栖动物与环境因子的关系

CCA分析(Gradient length=5.220)结果表明底质结构和海拔是影响安宁河丰水期底栖动物分布的关键环境因子(P＜0.05, 表6、图3)。前2轴共解释了48.3%的群落变异。第一排序轴与卵石和海拔呈负相关, 与沙粒呈正相关; 第二排序轴主要与海拔呈负相关。四节蜉和小蜉等主要分布在卵石底质中, 与海拔呈正相关; 而霍甫水丝蚓等类群主要生活在泥沙底质中。

RDA分析(Gradient length=2.597)结果显示流速、海拔和水温是影响安宁河枯水期底栖动物分布的关键环境因子(P＜0.05, 表6、图3)。前2轴共解释了52.3%的群落变异。第一轴与流速和海拔呈负相关, 与水温呈正相关; 第二轴与流速呈正相关,与海拔呈负相关。四节蜉和小蜉等类群的分布与海拔呈正相关, 流粗腹摇蚊和长跗摇蚊等类群的分布与水温呈正相关, 黑大蚊等类群的分布与流速呈正相关。

RDA分析(Gradient length=3.450)结果表明水温和电导是影响安宁河支流底栖动物群落结构周年变化的关键驱动因子(P＜0.05, 表6、图3)。前2轴共解释了45.1%的群落变异。第一轴主要与水温呈负相关; 第二轴与电导呈正相关。瘤石蛾和直突摇蚊等类群的分布与水温呈正相关, 蜉蝣、花翅蜉、侧枝纹石蛾和朝大蚊等类群的分布与电导呈正相关。

3 讨论

3.1 安宁河底栖动物群落结构与其他高海拔河流的比较

本研究共采集到大型底栖动物122种, 包括扁

形动物、线形动物、环节动物、软体动物和节肢动物五类, 这与渠晓东等[5]在雅砻江锦屏段的研究结果较为接近, 但种类数低于锦屏段(152种)。本研究采样点多为高山溪流, 其底栖动物的群落结构与雅砻江锦屏段存在较大差异。渠晓东等[5]调查于锦屏水电站截流前(2005年), 根据笔者近期的调查, 目前该江段的底栖动物物种组成和丰度等已经发生显著变化。安宁河位于青藏高原东南边缘, 本研究所处海拔范围为1500—2400 m, 与高海拔河流雅鲁藏布江及青海湟水河相比, 安宁河底栖动物物种数较为丰富。相比之下, 雅鲁藏布江干支流的14个采样断面中共检出底栖动物110种[17], 雅鲁藏布江雄村河段检出47种[18], 而青海湟水河则只检出37种[19],青海湖区检出28种[2], 狮泉河也只采集到26种[20], 这可能与所处海拔不同有关。因此, 安宁河对保护雅砻江的生物多样性发挥着至关重要的作用。

表4 安宁河底栖动物的主要优势种及优势度Tab. 4 Dominant macroinvertebrates and their dominance in the Anning River

表5 丰、枯水期安宁河底栖动物的密度和生物量Tab. 5 Densities and biomasses of macroinvertebrates from the Anning River

表6 丰水期底栖动物群落结构与环境因子关系的CCA/RDA分析结果Tab. 6 Results of CCA/RDA relating macroinvertebrate communities to environmental factors in the wet season

3.2 安宁河底栖动物与环境因子之间的关系

底质类型是影响安宁河中游丰水期底栖动物分布的关键环境因子, 这与赵伟华等[18]在高海拔河流(雅鲁藏布江)的研究结果类似。安宁河中游支流底栖动物的种类数和现存量均明显高于干流, 这主要与支流底质异质性较高有关。尽管干、支流均以砂石底质为主, 但其组成却存在较大差异。干流底质为卵石、砾石和沙粒夹杂淤泥混合而成, 而支流具阶梯-深潭系统, 底质主要为大石、卵石和砾石夹杂沙粒混合而成, 异质性和稳定性较高, 可为底栖动物营造良好的生活环境[21]。此外, 安宁河干流上小型水电站较多, 建坝蓄水等会导致生境退化,底质类型发生改变, 因而会对底栖动物的种类数和丰度也产生较大的影响, 例如, 在澜沧江梯级水坝库区只采集到16种底栖动物[22]。因此, 为了减少生物多样性的丧失和破坏, 河流的水电开发应尽可能考虑生物因素。

图3 底栖动物丰度与环境因子的CCA/RDA排序图Fig. 3 CCA/RDA ordination plots of macroinvertebrate abundance and environmental factors

海拔与物种分布存在一定相关性。海拔决定了一个地区的温度和光照等环境因素的变化, 因此从根本上决定了河流底栖动物的群落结构组成[5]。在本研究中, 海拔是影响安宁河中游丰、枯水期底栖动物分布的主要环境因子。底栖动物丰富度随海拔升高呈现了增加的趋势, 这与西苕溪[23]和太子河[24]的调查结果类似, 原因可能是由于海拔越高,受人为的干扰因素也越小, 流域内植被面积越大,水体中底栖动物丰富度和完整性越好[23,24]。而大部分研究[5,25]则得出相反的结论, 认为海拔和底栖动物群落结构组成呈负相关。产生截然相反结果的原因可能在于: 海拔梯度较大时(上千米), 底栖生物丰富度随海拔升高而降低, 海拔梯度较小时(几百米), 底栖生物丰富度随海拔升高而升高[25,26]。此外, Mishra等[27]对印度喜马拉雅冰川河流的底栖动物分布格局进行了研究, 指出在高海拔河流中蜉蝣目、毛翅目、双翅目、襀翅目和鞘翅目丰度占底栖动物总量的比例大于80%。本研究中上述类群在支流所占的比例更是超过95%, 这些类群多喜急流、高溶氧, 因而更适宜在高海拔地区生存。其功能类群以收集者和捕食者为主, 这是由于安宁河中游沿岸分布着大量的河岸植被, 收集者和捕食者如毛翅目幼虫可以直接或间接地从其落叶中获取能量[13, 21]。

安宁河支流冬春季的底栖动物丰度显著高于夏秋季。由于夏秋季节雨水充沛, 上游较大的来水量携带一些泥沙下泄, 水流的冲刷和泥沙的掩埋可能是导致底栖动物丰度较低的原因之一[28]; 同时季节性洪水的暴发会造成河流底栖动物群落在物种丰度、生物量和多样性方面的暂时性极度减少[5],夏季流量大, 含沙量高, 河道冲刷强度大, 也会导致底栖动物适宜生境面积减少, 从而反映出的生物量较小。从食物链的角度来看, 夏秋季节水位高, 透明度低, 洪水期藻类生长受阻, 导致以着生藻类为食的底栖动物丰度也随之减少[29]; 同时夏秋季节水温升高, 鱼类处于快速生长期, 对底栖无脊椎动物的摄食明显增多。水温的升高也加速了水生昆虫幼虫的羽化使其离开水体, 也会导致水体中底栖动物现存量的下降。RDA分析结果显示, 水温与大部分底栖动物优势种的丰度呈负相关关系。从功能类群组成角度来分析, 安宁河干流丰水期刮食者比例明显高于枯水期, 可能由于丰水期流速较快, 水体中其他能源物质较难获取, 而卵石上的附着藻类可为刮食者提供相当一部分的能量来源[13,21]。综上所述, 水温和水文因素在安宁河支流底栖动物群落结构周年变化中起着至关重要的作用。

3.3 安宁河底栖动物在水生态系统中的重要性

安宁河作为雅砻江较大的支流之一, 在凉山彝族自治州的社会和经济发展过程中发挥着重要的作用, 但随着水电站的建设和采砂等各种人类活动,对安宁河水域生态可持续发展提出了很大的挑战。安宁河干流上小型水电站日益增多, 水电开发阻碍了河流通道的连续性, 也改变了水文条件, 采砂等人为干扰改变河流的底质结构, 最终损害了生态的完整性。因此希望有关部门减少小型水电站的建设, 同时禁止采砂活动, 使安宁河的底栖动物多样性得到恢复。

底栖动物在水域生态系统中占有重要地位, 其群落结构的变化是对环境梯度和生境质量的综合反映, 筛选和关注影响底栖动物群落的关键环境因子, 对保护底栖动物乃至特有鱼类的多样性有着重要的作用[16,30]。本研究初步调查了丰、枯水期干支流底栖动物群落组成, 并探讨了影响安宁河底栖动物分布的关键环境因子, 可为了解该地区水生生物的资源现状提供基础资料, 并为水电开发背景下高原河流生物多样性研究和保护提供重要参考。此外, 底栖动物作为鱼类的饵料基础在急流水域中显得非常重要[1]。在我们的调查中也发现, 安宁河支流的渔获物主要以松潘裸鲤、红尾副鳅和高原鳅属为主, 其主要的食物来源为底栖无脊椎动物[31]。因此, 底栖动物的多样性和现存量在安宁河水生态系统中占有非常重要的位置, 本研究对安宁河支流底栖动物的周年调查, 也有助于推进该流域水生态系统结构和功能研究以及食物链和食物网模型的建立。

致谢:

感谢中国科学院水生生物研究所王军在数据分析和文章修改中给予的帮助。