外生菌根真菌提高马尾松幼苗的抗旱性研究进展

陆兴杨

摘 要：该文对外生菌根增强苗木抗性机理及提高马尾松幼苗的抗旱性研究进行了综述，旨在为菌根化马尾松幼苗抗旱性育种提供参考。

关键词：外生菌根;马尾松;抗旱性

中图分类号 S79文献标识码 A文章编号 1007-7731（2019）08-0025-05

Abstract：This paper reviews the research on the ectomycorrhizal enhanced seedling resistance and drought resistance of Pinus massoniana seedlings，in order to provide reference for drought resistance breeding of mycorrhizal Pinus massoniana seedlings.

Key words：Ectomycorrhiza;Pinus massoniana;Drought resistance

菌根（mycorrhiza）是將植物根际部位与土壤中有益真菌结合在一起形成的互惠共生体系[1]。植物通过根系为菌根菌提供生长发育所必需的碳水化合物质，而菌根菌能提高植物对养分和水分吸收的能力，两者互惠互利[2]。随着对菌根研究的逐步深入，专家学者依据菌根的形态和解剖学特征，将菌根分为外生菌根（ectomycorrhiza）、内外生菌根（ectendomycorrhizas）、丛枝菌根（vesicvi arbuscular mycorrhiza）、兰科菌根（orchid mycorrhizas）、水晶兰类菌根（monotropoid mycorrhizas）、浆果鹃类菌根（arbutoid mycorrhizas）及欧石楠类菌根（ericoid mycorrhizas）等7种类型，其中外生菌根和丛枝菌根是目前研究最多的菌根。

外生菌根是由菌根真菌的菌丝体包围并侵染树木的营养根形成的，是林业生产中最重要的菌根类群，全球约10%的陆生植物能与菌根菌形成外生菌根。外生菌根主要结构包括菌套、哈蒂氏网、外延菌丝、菌索等，菌丝体在根系表面繁殖和缠绕形成菌套，在皮层组织细胞间延伸，形成“哈蒂氏网”;外生菌根常呈二分叉状、珊瑚状或棒状，缺少根毛[3]，外延菌丝的有无也是外生菌根的一个重要特征，其形态特征随菌根不同也略有差异，通常呈毛状、短或长刺状、絮状及颗粒状;菌索菌套表面向外延伸的菌丝体相互缠绕而成，其长短、质地、粗细、色泽等随菌根不同而发生变化，常作为外生菌根分类的依据之一[4]。外生菌根真菌种类繁多，大多类属于担子菌亚门（Badidiomycotin）的腹菌纲（Casteromycetes）和层菌纲（Hymenmycetes），少数为子囊菌亚门（Ascomycotina）和接合菌亚门（Zygomycotina）[5]。外生菌根真菌通常定殖在植物根部，特别是细根根尖部位，与大部分温带和北方松柏科树种形成广泛、多样的外生菌根共生体，且在凉爽、潮湿森林的黏土和粉砂土中多样性最高，而且对植物的生长发育、水分和营养吸收[6]、抗病害[7]和抗逆性[8]及生物修复[9]具有重要作用，尤其是接种外生菌根真菌的苗木，其抗旱性得到了显著的提高。因此，研究外生菌根的功能特性及提高苗木抗旱性的分子机制，可以为菌根化苗木的定向培育及基因育种提供相关的理论依据和相关的基因资源，并且为菌根技术的开发和利用提供理论基础。

1 外生菌根的功能特性

外生菌根能够改善宿主植物的养分状况，外延菌丝将替代根毛的吸收作用，通过在土壤中的广泛分布，扩大植物根系养分的吸收面积和范围，进而增强宿主植物对难移动性元素和微量元素的吸收，有“生物肥料”之称。温祝桂等[10]利用多种外生菌根真菌侵染黑松（Pinus thunbergii P.）幼苗发现，外生菌根真菌能通过改变宿主根系活力及自身吸收养分的方式促进对钾的吸收，提高了其耐盐性;王艺等[11]研究了水分胁迫下外生菌根对马尾松（Pinus massoniana L.）幼苗营养吸收的影响，发现菌根菌和水分胁迫对幼苗养分吸收具有交互作用，在胁迫条件下外生菌根能够有效促进幼苗的养分吸收能力和抗旱性。有学者研究发现，在不良环境中，外生菌根的形成能够增强宿主植物的抗逆性和适应性[12]。Pent等[13]研究发现，外生菌根的外延菌丝通过扩大根系的分布与接触面积，降低土壤与根系间营养物质运输距离和阻力，增加植物对养分和水分的吸收，同时能调节植物激素刺激植物的生长，改善根际微生态环境。辜夕容等[14]研究发现，菌丝体能分泌各种酸性物质活化土壤中的难溶性磷，促进植物对磷的吸收利用，进而增强植物自身的抗性。同时，作为连接植株根系与土壤的重要枢纽，菌根及菌根真菌具有丰富的物种、生态系统和功能多样性，并在地下形成庞大的菌根网络系统，能将群落中同种或不同种植物连接起来，调节生态系统中的物质循环、能量流动和转换。作为生态系统的重要组成部分，菌根真菌的存在和多样性，对维持植物多样性和生态系统功能具有重要意义。近年来，有关微生物与菌根真菌关系、菌根地下网络系统对地上各个生态系统的稳定性和多样性的影响，已成为菌根研究的重点和热点。

2 外生菌根真菌增强植物抗旱性的机理

干旱是世界上最为严重的自然灾害之一，据统计，全世界因水分胁迫造成的作物减产超过其他因素导致的减产的总和。水是植物物质合成、转化、运输的重要载体，干旱胁迫严重限制植物的生长、发育和繁殖等生命活动，直接影响物质及能量的吸收和合成以及在功能间的分配，间接改变了植物形态结构、色素含量、酶活性等，进而对光合物质基础和光合效率等产生影响[15]。植物根系在干旱胁迫下会产生根源化学信号，并通过茎运输到地上部分，抑制植物生长和调节水分利用。通常在轻度或中度胁迫下，化学根源信号相对于水力信号起主导作用，根源化学信号包括各类内源激素（ABA、IAA、CTK等）、钙离子、苹果酸及其他不可识别信号[16]。其中，ABA被称为胁迫激素，在根和叶中都能形成，其含量变化一直是研究植物抗逆性的热点，通常认为干旱胁迫对导致植物根合成ABA并转移到叶，导致气孔关闭，从而抑制植物生长，适应干旱[17]。同时，在逆境胁迫时，植物叶片也可以释放挥发性物质，如脂肪酸衍生物和萜烯类等，是植物抵抗逆境胁迫的重要信号。因此，从植物本身出发，探明其抗旱机理，挖掘植物的抗逆能力，成为了众多研究者关注的主要问题。

早在20世纪50年代，研究者就发现外生菌根能提高宿主植物的抗旱性。在干旱条件下，外生菌根真菌相对于植物本身具有更强的可塑性和生态适应性，大部分外生菌根真菌具有耐干旱的特性[18]。其中，最典型的耐干旱真菌包括彩色豆马勃和土生空团菌，土生空团菌能在-2.0MPa的机制上正常生长，在极端干旱条件下，也能与植物共生形成外生菌根。菌根真菌能够提高宿主植物抗旱性的机制如下：

2.1 改变根系形态，增加根系的吸收面积 外生菌根菌丝除在宿主植物营养根表面形成菌套或进入细胞间形成哈蒂氏网外，还有大量的外延菌丝在土壤中延伸，形成菌丝网，扩大植物根系对水分和养分的吸收面积。干旱会降低土壤水势，限制植物根系的生长，而外生菌根真菌的菌丝则可以在此情况下促进植物对水分的吸收。目前，已有美国黄松（Pinus ponderosa D.）[19]和夏栎（Quercus robur L.）[20]通过18O同位素示踪法证实外延菌丝能在干旱胁迫下直接吸收水分。干旱胁迫时，外生菌根的菌套、哈蒂氏网、菌索等真菌结构在植物应对胁迫的过程中发挥着重要作用，同时植物与菌根菌共生形成菌根后，植物根系在干旱胁迫下也会发生变化，以适应胁迫环境。外生菌根真菌子实体可依靠菌丝体利用30cm以下土壤中的水分，其与植物共生形成的外生菌根能够促进植物对水分的吸收，提高植株抗旱性[21]。王如岩等[22]对滇柏和楸树幼苗进行接种发现，形成菌根后，宿主根系长度、直径和表面积等明显增加，扩大了根系吸收水分和养分的范围，从而减轻了干旱胁迫对植物生长的抑制作用。

2.2 改善植株水分状况和营养代谢 正常条件下，植物生长和代谢的过程中至少需要16种矿质元素。例如，磷元素是植物生长发育所必需的大量元素之一，其对植物水分吸收作用至关重要，外生菌根的形成可活化土壤中难溶性盐，促进植物对磷元素的吸收利用。有学者研究发现，在菌根化植物中，对磷元素的吸收主要是通过菌根介导途径利用植物根系皮层细胞直接吸收[23]。目前，在菌根介導途径中，许多菌根真菌或受菌根诱导的植物本身高亲和力磷酸盐转运蛋白Pt基因片段已被克隆出来，这些基因片段的表达能有效促宿主植物对磷元素的吸收[24]。Chen等[25]研究发现MYCS和PIBS因子是植物受菌根激活的2个磷酸盐转运蛋白顺式作用元件，且在植物中是普遍存在的。氮、钾元素也是植物所需大量元素，其中一些氮化合物还是水孔通道蛋白的重要组成部分;钾元素能维持渗透调节，为干旱胁迫下植株体内各类酶提供合适的渗透压。植物对这2种元素的吸收途径同磷元素一样，均受到菌根的激活[26]。

大量研究证明，接种外生菌根真菌的苗木，其体内水分状况和营养代谢均得到了明显的提高：张中峰等[27]研究发现，接种外生菌根的青冈栎（Cyclobalanopsis glauca T.）在干旱胁迫下，菌根真菌能促进其对水肥的吸收，提高苗木生物量，增强苗木的耐旱性。张珍明等[28]研究发现，接种菌根菌能提高无籽刺梨（Ribes burejense F.）生物量和根、茎、叶中C、P、N的含量。马琼等[29]研究发现，不同接种处理马尾松幼苗N、P、K含量有差异，但均高于对照。徐超等[30]研究表明，外生菌根能够明显提高植株定植土壤的保水能力，进而降低干旱胁迫下植物的萎蔫度和萎蔫率。张婷等[31]研究发现，6条磷转运蛋白基因片段（PmP1-PmP6）的表达受外生菌根诱导，且在菌根化苗木中均有表达。在重度和中度干旱下接种均能提高宿主植物的总磷和总钾含以及和水分利用效率[32]。

2.3 改变宿主植物酶活性和渗透调节物质的含量 在干旱胁迫时，植物体内会产生大量的氧自由基O2-，经过一系列反应转化为活性氧，进而造成对植物有机体、蛋白质、细胞膜和酶的一系列伤害，引起组织病变和器官功能失常，此时植物体内可清除活性氧的酶保护系统将起到关键作用，而外生菌根的形成能在干旱胁迫条件下大幅提高宿主的保护酶系统，菌丝能够分泌酸性磷酸酶、酸性蛋白酶等分解土壤中氮和磷的酶类，以及分泌乙酸、柠檬酸等多种低分子有机酸，降低土壤pH值，活化土壤中难溶性盐，促进植物根系对养分的吸收[33]。在干旱条件下，外生菌根真菌能够促进植物大量合成可溶性糖和脯氨酸等渗透调节物质，增强植物的渗透调节作用。张中峰等[27]研究发现，在干旱胁迫下，与彩色豆马勃共生的青冈栎幼苗的可溶性糖、生物量、SOD、POD和CAT均显著高于对照，脯氨酸含量比对照低。庞丽杰等[34]对接种细粉绒牛肝菌的红松（Pinus koraiensis S.）幼苗进行研究表明，接种处理的土壤中磷酸酶活性的增加提高了红松对有效磷的吸收利用，促进红松地上部分的生长。

2.4 调节植物内部代谢信号 外生菌根真菌及植物在代谢过程中会产生包括ABA、CTK、IAA和GA等在内的多种激素，这些激素单独或协同作用调控着植物的生长和发育过程，同时也对菌根的发育和形成发挥了重要作用[35]，在干旱胁迫条件下，会诱导植物产生抗旱性。内源多胺包括腐胺、精胺、亚精胺等，是生物代谢过程中产生的一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱，在干旱胁迫时，多胺可以调节细胞膜的理化性质，清除植物体内的O2-。徐超等[30]对干旱胁迫下菌根化马尾松的幼苗的研究发现，精胺和多胺总量均高于对照。外生菌根还能提高宿主植物光合作用，宋瑞清等[36]对红皮云杉（Picea koraiensis N.）进行接种处理发现，外生菌根的形成能够提高植株叶绿素含量，促进光合作用。

3 外生菌根真菌增强马尾松抗旱性的研究

马尾松是我国特有的乡土用材树种，具有速生、丰产、用途广、综合利用程度高等特点，是我国亚热带地区重要的造林树种之一，在我国林业生产中具有重要地位[37]。马尾松是典型的外生菌根树种，近年来，针对菌根化马尾松苗木的相关研究也证实了菌根在马尾松幼苗生长发育及抗旱响应中起到了积极有效的作用[38-40]。而我国干旱地区水分的缺失严重影响到马尾松生长发育，直接导致马尾松造林的成败。因此，深入了解菌根化马尾松幼苗的抗旱机制，选育和培养抗旱性较强的马尾松幼苗进行造林，对于干旱地区的生态恢复以及提高马尾松的造林质量具有重要意义。

目前，有关菌根化马尾松幼苗应对干旱胁迫的生理响应已有了一些研究。例如，徐超等[30]研究发现接种外生菌根的马尾松幼苗根系形态发生了改变，其根系总长、根系面积及侧根数等均高于非菌根组。王艺等[41]研究发现，在干旱胁迫下，菌根化马尾松的生长状况、根冠比、生物量、保护酶系统活性、植物体内养分情况等均优于未接种对照，MDA含量、超氧阴离子自由基、质膜透性也低于非菌根化苗木，说明接种菌根菌能降低干旱胁迫对马尾松的伤害。徐超等[30]对干旱胁迫下菌根化马尾松根部质外体中Ca2+、Na+、K+的含量进行测定发现，离子含量变化与植株抗旱性有显著关系。同时，对菌根化马尾松幼苗分子生物学方面的研究也在不断开展，RAPD、ISSR、SSR、SRAP和ESTP等分子标记先后被用于马尾松遗传结构的研究中，为马尾松遗传多样性、遗传图谱的构建奠定了基础[42-43];崔博文等[44]开发了马尾松反转录转座子的分子标记，并分离出马尾松Ty1-copia类和Ty3-gypsy类RT序列;阮维程[45]、陈虎[46]等研究了合成马尾松木质素的关键基因-肉桂醇脱氢酶（CAD）、与松材线虫引起的松树萎焉病相关的差异表达基因、马尾松纤维素合成酶基因PmCesA1以及马尾松谷胱甘肽过氧化物酶PmGPX基因。张婷等[31]利用同源克隆法从与菌根菌共生的马尾松中获得了14条磷转运蛋白，对PmP1-PmP6编码的氨基酸序列进行研究发现，PmP1-PmP6参与菌根化马尾松体内磷的吸收与转运过程，其表达受外生菌根诱导，同时其表达量也受环境中磷水平的影响，高磷抑制表达，低磷条件促进表达。蔡琼等[47]研究发现水孔通道蛋白PmPIP1基因在马尾松根中表达量最高。随着干旱胁迫时间延长，在水分亏缺的诱导下根茎中PmPIP1基因表达量增加，第10天达到最大值，之后由于胁迫程度严重，PmPIP1无法适应，表达量开始下降;叶片中，PmPIP1基因表达量差异不大。Pm PIP1基因的该表达模式可能是由于根系是吸收水分的主要器官，根细胞膜上存在大量水通道蛋白所决定的。

4 展望

外生菌根提高宿主植株抗旱性的机制是多方面综合作用的结果，菌根结构（菌套、外延菌丝、菌索等）对改善植物水分和矿质元素吸收的直接作用，以及菌根菌对植物体内源激素、保护酶系统等平衡状况的间接作用，两者协同作用影响宿主植物的水分代谢。研究菌根菌提高植物的抗旱机制，有利于提高干旱和半干旱环境中植树造林的成活率以及菌根技术的发展和运用。

近年来，随着科学技术的发展与进步，对外生菌根的研究从表观形态、生理机制和生态学研究发展到分子生物学的应用，如DEEG、RFLP、TR-PCR等，并对其遗传多样性进行了研究。在干旱胁迫下，外生菌根真菌能激活或增强宿主体内与胁迫相关基因的转录，并编码包括LEA蛋白、水孔蛋白等在内抗旱诱导蛋白，有效抑制植物体细胞脱水，提高宿主植物的抗旱性。但目前有关干旱胁迫下外生菌根真菌诱导植物表达不同基因或蛋白的研究还较少。

目前来看，有关马尾松抗旱分子机理方面的研究较少，对干旱胁迫下菌根化马尾松抗旱分子机理方面的相关研究更是鲜见。作为荒山造林树种，马尾松自身可能含有丰富的抗逆基因，同时与外生菌根真菌共生，更能增强其抗逆性。通过对菌根化马尾松相关抗旱基因的挖掘，分析干旱胁迫下菌根化马尾松的分子响应模式，可为其遗传改良提供丰富的基因资源。

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