张福彦1,杨保安1,范家霖1,陈晓杰1,程仲杰1,张建伟1,王 浩,谢付来
(1.河南省科学院同位素研究所有限责任公司/河南省核农学重点实验室,郑州 450015;2.河南省豫丰种业有限公司,郑州 450008)
小麦是我国重要的粮食作物之一,优异的种质资源是小麦育种改良的基础,种质资源创新在小麦育种和提高小麦产量中发挥关键性的作用[1]。目前现有小麦种质资源库遗传资源日益狭窄,严重阻碍了小麦遗传改良[2-3]。近20年来,黄淮麦区小麦产量的提高主要是通过提高粒重来实现的,有突破性的品种和种质资源仍较为匮乏[4]。大量研究表明,诱变育种能创造传统杂交育种无法短期得到新的优良品种或特异优良种质材料,已成为小麦新品种培育和种质资源创新的重要手段[5]。诱变育种虽具有诸多优点,但不能通过诱变技术这单一手段进行小麦遗传改良,否则难以实现小麦育种产量和品质提升突破[6]。因此,利用航天诱变技术、其它诱变技术以及传统杂交技术三者相结合既能创制优异的育种材料,丰富我国小麦育种亲本资源,又能满足快速有效地选育高产、优质、多抗等性状优良的小麦新品种的需求[7-8]。山东省农业科学院原子能农业应用研究所利用返回式卫星搭载创新小麦种质资源,已选出一大批具有特异性状的突变体,其中早熟突变体SP 121和济南16的诱变系940004进行常规杂交后系统选育出高产、优质小麦新品种鲁原301[9];利用航天突变体9940168和济麦19进行常规杂交后系统选育出高产、优质小麦新品种鲁原502,目前已经成为山东省小麦种植第一大品种。中国农科院作物所利用大穗、早熟类突变材料SP 121,将其与农大3338杂交F1幼穗经γ射线辐照后,连续多年种植,从中选育出高产、抗旱、节水小麦新品种航麦901[10],之后,以航天搭载后代材料为亲本配制杂交组合先后选育航麦247、航麦2566等小麦新品种。此外,河南有多个育种单位利用航天诱变和Co60辐照技术先后系统选育豫原1号、豫麦4号、豫麦43、太空5号、太空6号、富麦2008、众麦2号、郑麦7698、郑品麦8号、郑品麦24、豫丰11等多个小麦新品种,从而说明诱变育种技术在河南省小麦育种应用和种质资源创新方面发挥了极其重要的作用[11]。
针对黄淮南片麦区的气候生态特点和当前小麦遗传育种现状以及河南小麦新品种利用现状分析,以解决优质、高产、稳产、抗逆、早熟、节水、高效等问题为目标,重点选育半冬性、高产、稳产、抗病,且生长发育协调和农艺性状优良的小麦新品种[12-13]。因此,将航天诱变与Co60辐照相结合,利用常规杂交经多年系统选育出半冬性、高产、稳产、早熟、综合农艺性状优良的小麦新品种豫丰11。
表1 国家冬麦区黄淮南片冬水组试验中豫丰11的生物学特性
试验年份全生育期(d)比ck±(d)株高(cm)倒伏程度≤3级或倒伏面积≤40%的试点率黑胚率(%)成穗率(%)2014—2015224.2-1.783.384.23.243.72015—2016233.4-0.977.586.92.345.52016—2017224.5-1.080.086.44.045.2平均227.4-1.280.385.83.244.8
表2 豫丰11参加国家冬麦区黄淮南片冬水组试验的产量表现
试验类别年份成穗数(万/667m2)穗粒数(粒)千粒重(g)平均产量(kg/hm2)比ck增产(%)增产点率(%)区域试验2014—201541.230.249.08203.5 5.4094.72015—201636.434.747.88056.5 5.1787.0平均38.832.548.48130.0 5.2990.9生产试验2016—2017———8643.0 5.27100.0
2006年9月,河南省科学院同位素研究所小麦辐照诱变育种研究室将精选后的矮抗58干小麦经切分和包装后,装入我国首颗专门用于航天育种研究的返回式科学技术试验卫星“实践八号”进行航天诱变处理。2007年6月收获SP1代变异材料的主茎穗,单穗单脱,同年10月在河南省科学院新郑试验地将收获的497份变异材料按穗行种植,每隔19行设置1行相应的地面对照(未经航天搭载)。在小麦生长的不同关键时期进行田间观察与记载,发现种植的SP2代穗行在幼苗习性、色泽、植株高度、小穗数等性状上均明显变化。经鉴定和筛选后保留219个穗系继续种植,以待鉴定观察,2008年进一步观察和筛选保留27个SP3代穗系,其中发现SP-198与矮抗58相比具有早熟、叶色黄绿、大穗大粒、抗病、籽粒饱满、落黄好等优良性状,2008—2009年度品系比较试验,比对照矮抗58增产8.6%,同时利用该航天诱变系SP-198(豫同198)与高产、稳产、适应性广的品种周麦18[14]进行杂交,组配“周麦18/豫同198”单交组合,当年收获F0代杂交穗50粒,并采用250 Gy剂量60Co γ-射线辐照处理,第2年将经过辐照处理的F0代种子稀播种植,F1代混收种子,此后经多年的定向选择和鉴定,且从F2代选择田间农艺性状表现突出的株系作为重点选拔材料,F3代开始利用近红外品质分析仪对经过进一步观察和筛选保留F4代进行品质检测,于2012年育成高产、优质且能稳定遗传的小麦新品系“豫同12-84”。2012—2013年参加河南省科学院同位素研究所有限责任公司开展的产比试验,比对照周麦18增产6.6%,产量表现突出。2013—2014年度参加国家冬麦区黄淮南片冬水组品种比较试验,并命名为:豫丰11。此后,陆续通过连续两年区域试验和2016—2017年度的黄淮南片冬麦区生产试验,在2018年通过国家审定,审定编号:国审麦20180017。
豫丰11属半冬性中早熟品种,全生育期227.4 d,比对照早熟1 d左右。幼苗习性呈半直立,黄绿色,叶片宽且短,大分蘖较多,分蘖力一般,但其成穗率较高。株高80.3 cm,株型稍松散,茎秆弹性一般。旗叶宽长、内卷、上冲,穗层厚。根系活力好、灌浆速率快且耐后期高温,成熟落黄较好。穗椭圆形、结实性较好、白壳、短芒、白粒,籽粒角质且大小均匀,饱满度好,千粒重高达48 g以上,黑胚率较低,为3.2%,外观商品性较好。
豫丰11通过2013—2014年度国家冬麦区黄淮南片冬水组品种比较试验,2014—2015年度参加国家冬麦区黄淮南片冬水组品种区试,平均产量为8 203.5 kg/hm2,比对照周麦18增产5.4%,增产点率94.7%,增产≥2%的试点率89.5%,居冬水组Ⅰ组区试16个参试品种的第5位。2015—2016年度继续试验,平均产量为8 056.5 kg/hm2,比对照周麦18增产5.17%,增产点率87.0%,增产≥2%的试点率82.6%,居冬水组Ⅰ组区试17个参试品种的第7位。2年平均产量为8 130.0 kg/hm2,比对照增产5.29%,增产点率90.9%,增产≥2%的试点率86.1%。豫丰11连续2年区试各项指标均达到参加生产试验标准。2016—2017年度生产试验中各试验点的平均产量为8 643.0 kg/hm2,比对照增产5.27%,且所有试验点均有不同程度的增产,居冬水组Ⅰ组生产试验7个参试品种的第3位(表2)。
SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳(SDS-PAGE)结果表明,豫丰11的高分子量麦谷蛋白Glu-1位点上各亚基组成为1、7+9、5+10,其中Glu-A1位点上的1类型亚基和Glu-D1位点上的5+10类型亚基,对小麦品质提升的贡献较高。豫丰11连续2年区试的品质分析结果发现豫丰11的容重、蛋白含量、湿面筋和稳定时间等主要品质均达到国家优质小麦中强筋标准(详细分析结果见表3),但按照2016年最新施行的《主要农作物品种审定标准(国家级)》,豫丰11与冬水组品质对照品种藁城8901相比,在最大抗延阻力、拉伸面积等新增加品质指标上二者存在较大的差距(表3),豫丰11达不到国家优质强筋小麦标准,属于优质中强筋小麦新品种。
表4 2014—2016年豫丰11与区试对照品种周麦18的抗性鉴定结果
品种年份条锈病叶锈病白粉病纹枯病赤霉病2014—2015中抗(MR)中感(MS)高感(HS)中抗(MR)高感(HS)豫丰112015—2016高抗(HR)中抗(MR)高感(HS)高感(HS)高感(HS)综合表现中抗中感高感高感高感2014—2015近免疫(I)中感(MS)高感(HS)中抗(MR)高感(HS)周麦18(ck)2015—2016高抗(HR)中高感(M-HS)高感(HS)高感(HS)高感(HS)综合表现高抗中高感高感高感高感
表3 不同年份间豫丰11与冬水组品质对照藁城8901的品质检测结果
品种年份容重(g/L)蛋白质(%)湿面筋(mL)沉降值(g/L)吸水率(mL)稳定时间(min)最大抗延阻力(E.U)拉伸面积(cm2)延伸性(mm)硬度豫丰112014—201581415.0630.938.660.38.025464188612015—201680813.9029.7——9.7————2年平均81114.4830.338.660.38.92546418861藁城8901(ck)2014—201580616.3132.237.661.511.0508112173662015—201680215.1630.2——11.5————2年平均80415.7431.237.661.511.350811217366
豫丰11的冬季抗寒性较好、耐倒春寒能力和抗倒性中等,根系活力强、后期功能叶较好,中后期耐旱性和耐后期高温能力中等。综合抗病性中等,田间自然发病情况:感叶锈病和白粉病、条锈病较轻、纹枯病发生较重、赤霉病中等、黄花叶病毒病轻度发生。中国农科院植保所在2015年、2016年利用人工接种的方法对该品种的抗病性进行鉴定(表4),认为豫丰11对条锈病、叶锈病分别达到中抗、中感水平,而对白粉病、纹枯病和赤霉病均高感,在生产中应注意及时防治上述3种病害。
豫丰11为半冬性,中早熟小麦新品种,主要种植在国家黄淮南片区域内的河南、陕西、山东、江苏等地区,而具体的适宜种植区域则以当地的品种展示和示范试验中的表现及豫丰11的品种审定证书所规定的区域为准。
精细整地:及时腾茬、前茬秸秆充分粉碎、彻底掩埋。高产田要求施肥总量为:纯氮230 kg/hm2、磷(P2O5)100 kg/hm2、钾(K2O)110 kg/hm2、硫60 kg/hm2和适量有机肥,在肥料总量确定情况下,一般将全部有机肥、磷肥和杀虫剂1次性施入底肥,而氮肥和钾肥则保留约50%在拔节期结合浇水进行追肥。
播期和播量:该品种适宜播期10月上中旬,具有半冬性早熟特性,在同等条件下比同类型半冬性品种推迟播种3~5 d,品种表现更加突出。同时该品种成穗率较高,在生产实践中应适当稀播、降低播种量、播种深度不宜过深或过浅,一般控制范围在3~5 cm。正常播期和高肥水条件下播种量应为110~130 kg/hm2,中低肥力条件下为120~150 kg/hm2,晚播时应适当增加播种量。
病虫草害防治:采用种子包衣、拌种剂等种子处理技术预防地下害虫、病毒媒介、根腐病、纹枯病、线虫病、病毒病等病虫害(杀虫剂与杀菌剂复配),化学除草最佳时期应在冬前完成,最迟在拔节前实施。通过农业农村部重点推广的一喷三防技术措施及时预防蚜虫、红蜘蛛、吸浆虫、锈病、白粉病、叶枯病和赤霉病等病虫害。尤其在扬花期连续阴雨或湿度较大时要针对穗部喷施多菌灵、戊唑醇等杀菌剂预防赤霉病发生。另外,高水肥地群体过大、长势过旺时,应及时采用烯效唑或壮丰安进行化控,防止后期倒伏。
我国的诱变育种研究起步较晚,早期主要是依靠60Co γ-射线诱变技术改良当地主栽品种的少数不良性状,并取得很好的效果。目前,国内外主要是依靠航天搭载、低能电子束、60Co γ-射线、化学诱变剂等多种诱变手段进行小麦育种研究,主要是直接进行小麦新品种选育或以创新的诱变育种资源为亲本进行传统杂交育种,从而充分发挥突变育种技术的优势,大大加快小麦新品种的培育速度[7, 15-16]。多项研究表明,航天搭载是一种非常行之有效的诱变技术,具有育种周期短、有益突变频率高、目标性状稳定快、生理损伤轻、能快速打破基因连锁、促进优异基因聚合等优点[16-17],并能直接从变异后代中选育新品种,但农作物种子进行航天搭载的机会非常珍贵,因此从航天搭载后代材料中选育新品种的同时,也应重视具有一些优异特点的后代材料的选择和利用。本研究利用航天搭载后代优异材料SP-198(豫同198)为亲本,结合60Co γ-射线辐照,多年连续定向选择成功选育出半冬性、高产、优质的国审小麦新品种豫丰11。
李玉鹏等[18]认为,黄淮南片麦区的小麦育种仍然以高产、稳产、抗逆等特征特性为主,但进行品种选育时必须注重优质强筋、优质弱筋、抗赤霉病和穗发芽、抗寒耐冻、节水节肥、绿色高效等方面考虑,同时应保持生长发育协调和农艺性状良好,从而实现黄淮南片小麦品种新的突破。而豫丰11在田间自然发病情况下综合抗病性达到中等水平,生产上基本可以做到丰产年份增产、一般年份稳产而受灾年份不减产,从而能够满足黄淮南片小麦主产区对中筋小麦品种的生产需求。由于小麦属于自花授粉作物,一般情况下自然异交率极低,但程顺和等认为,在品种育成初期和审定推广过程中仍存在一定的自然异交率,非常有必要对其种性进行再加工[19]。因此,必须做好豫丰11的穗行提纯和种子田严格去杂等工作,以保持该品种的种性和纯度。同时,在适宜的地区进行品种展示和示范,研究该品种在不同种植区域的播期、播量等,以确定完善该品种的高产高效栽培技术,为下一步大面积推广该品种提供技术支撑。豫丰11的成功育成,进一步说明航天诱变与其它诱变手段并用,结合分子标记辅助育种技术的常规杂交、系统选育,从而使得多种技术手段的协同互作综合应用,将在小麦产量提高、品质提升、综合抗性增强等方面发挥重要的作用,并为今后小麦诱变育种技术提供参考。