广西玉米品种开花期抗旱性鉴定与评价

邹成林，谭 华，郑德波，翟瑞宁，黄爱花，莫润秀，韦新兴，黄开健

(广西壮族自治区农业科学院玉米研究所，广西 南宁 530007)

玉米是广西仅次于水稻的第二大粮食作物，对广西农业生产具有重要意义。广西属于亚热带季风气候区，年降水量丰富，但受冬、夏季风的交替影响，导致降水量季节变化不均匀，旱涝灾害频繁发生[1]。春旱影响春玉米播种和出苗，秋旱影响秋玉米授粉灌浆，均对玉米生产造成严重影响[2]。干旱是制约广西玉米产量提高的第一要素[3]。通过提高灌溉效率和改进栽培技术等工程措施可改善作物的生长环境，是在经济允许条件下克服干旱的主要途径[4]。但广西以山地为主，地理环境复杂，通过上述措施解决干旱问题面临诸多困难。因此研究选育抗旱性强的玉米品种是抵御干旱的主要方向[5-6]。玉米在不同时期对水分敏感程度不同，生产实践表明玉米开花期对水分胁迫反应最敏感，此时期缺水使抽丝延迟，花粉活力降低，导致玉米产量严重下降[7-9]。武斌等[10]用幼苗叶片相对含水量等指标结合水分胁迫下的幼苗存活率，评价了53份玉米自交系的苗期耐旱性，筛选出耐旱系13份、中等耐旱系16份和旱敏感系24份。谭静等[11]收集了145个杂交玉米新组合与产量和耐旱性相关的主要农艺和生理性状，筛选出一批产量高、耐旱性强及其他农艺性状优良的玉米新品种。杜彩艳等[12]以8个玉米品种为材料，分析与抗旱性有关的13个表型性状和生理生化指标的变化，并运用标准差系数赋予权重法对其苗期抗旱性进行综合评价。余贵海等[13]用20%聚乙二醇溶液模拟干旱胁迫，对14个玉米品种进行了萌发期抗旱性评价。杜伟莉等[14]运用灰色关联分析和主成分分析方法, 以抗旱隶属度、产量抗旱系数和抗旱指数为评价参数, 结合模糊函数法, 对各玉米品种的抗旱性进行综合评价。覃永嫒等[15]综合运用DC、DI和SV等评价参数并结合主成分分析和聚类分析评价玉米自交系的耐旱性，认为玉米产量、行粒数、穗长和穗粗等性状是生产中筛选耐旱种质的重要指标。何静丹等[16]探讨了广西不同玉米品种在抽雄期对干旱胁迫及旱后复水的响应。

目前玉米苗期抗旱性研究已有许多报道[17]，而玉米开花期抗旱性研究报道则较少，且大多以农艺性状和产量作为评价指标[18-19]，方法单一。通过产量指标结合抗旱生理生化指标评价广西主要玉米品种开花期抗旱性的研究未见报道。本研究以广西主要种植的20个玉米品种为试验材料，在防雨大棚内控制水分，玉米开花期进行干旱胁迫处理，根据产量计算抗旱系数及抗旱指数，同时结合抗旱相关生理生化指标，综合评价玉米开花期的抗旱性，为广西抗旱玉米品种的培育和筛选提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试品种共20个，分别为：天单101、正大619、正大808、桂单0810、先玉30T60、贵玉1号、川桂336、先正达901、南美1号、万川1306、太平洋98、太平洋99、钻卡巴巴、庆农68、绿海733、绿玉269、迪卡008、桂单162、亚航0919、南校969，种子均购自广西农业科技市场。

1.2 试验设计

试验在广西农业科学院科研核心示范区防雨大棚内进行。土壤为红壤土，有机质含量10.39 g·kg-1，碱解氮65.8 mg·kg-1，速效钾157.5 mg·kg-1，速效磷15.68 mg·kg-1，pH值5.60。采用直播法，每个品种处理种植2行，行长3 m，行距0.7 m，株距0.3 m，随机区组设计，设置正常供水(CK)和干旱胁迫(T)两种处理，两种处理分别种在不同抗旱池，中间由宽1.5 m的水泥地隔开，3次重复。2016年8月8日播种，播种后每行一次性施入金正大控释肥48 g作基肥(N∶P2O5∶K2O=24∶8∶10)。正常供水处理使土壤含水量在玉米整个生育期保持在田间最大持水量的75%以上，干旱胁迫处理在开花期前约15 d(9月26日)开始停止供水，各品种开花期集中在10月11日-10月18日之间，期间控水使土壤含水量维持在田间最大持水量的52.8%～55.2%，达到中度干旱胁迫程度[20]，在10月19日采集穗位叶片，每个品种处理采集3片叶，混合后取样测定生理生化指标。在所有品种开花期结束后10 d(11月3日)，测得土壤含水量为田间最大持水量的50.1%，恢复灌水。12月1日收获玉米果穗，脱粒晒干折算产量。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 生理生化指标及五级评分法 叶片相对含水量、叶绿素含量、可溶性糖含量及丙二醛含量均按照《植物生理学实验指导》[21]的方法测定；SOD酶活性采用南宁建成生物工程研究所提供的测试盒测定。

五级评分法，参照吴文荣[22]方法。其中相对含水量、叶绿素含量和SOD酶活性的抗旱系数计算公式为：

可溶性糖的抗旱系数计算公式为：

可溶性糖抗旱系数=

丙二醛的抗旱系数计算公式为：

丙二醛抗旱系数=

将各指标最大值与最小值间的极差定为5分，规定最小值为1分，则最大值为6分，各指标任意值得分的计算公式如下：

式中，D为得1分的极差值；Hh为各指标测定的最大值；Hl为各指标测定的最小值；F为应得分；H为各指标测定的任意值。

根据各指标的变异系数确定各指标参与综合评价的权重系数矩阵，其公式为：

在参照吴文荣[22]划分玉米品种抗旱性基础上，增加一类抗旱性极强品种类型，将综合得分≥5.0的定为抗旱性极强品种，4.0～5.0的为抗旱性强品种， 3.0～4.0的为抗旱性中等品种，<3.0的为抗旱性较弱品种。

1.3.2 产量、抗旱系数及抗旱指数 每个处理连续取中间8株果穗进行脱粒晒干，折算为籽粒含水量14%的每公顷产量。以下列公式分别计算抗旱系数(DC)和耐旱指数(DI)。

在参考兰巨生等[23]划分抗旱作物类型基础上，结合广西玉米生产实践将DI值≥1.00的视为抗旱性极强品种，0.90～1.00为抗旱性强品种，0.80～0.90为抗旱性中等品种，<0.80为抗旱性较弱品种。

1.4 统计分析

采用Excel 2007进行数据处理，用DPS 16.05进行数据显著性检验及相关性分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对玉米开花期叶片相对含水量的影响

相对含水量常被用作表示植株在受干旱胁迫后水分亏缺程度的一个参数。由表1可知，各参试品种在干旱胁迫下，玉米开花期叶片相对含水量较对照均有不同程度的降低，降低幅度越小其抗旱系数越大，抗旱性越强。以相对含水量指标计算的抗旱系数为判断依据，桂单162、庆农68、桂单0810、正大619和南美1号抗旱系数均高于0.9，属于抗旱性强品种。

2.2 干旱胁迫对玉米开花期叶片叶绿素含量的影响

干旱胁迫下叶绿素含量的变化影响着植物光合作用的效率。由表2可知，各参试品种在干旱胁迫下，玉米开花期叶绿素含量较对照均有不同程度的降低，降低幅度越小其抗旱系数越大，抗旱性越强。整体分析发现干旱胁迫下玉米开花期叶绿素含量较对照变化幅度相对较小，20个参试品种有9个抗旱系数在0.9以上，且方差分析表明抗旱系数排名靠前的11个品种间没有显著性差异。

表1 干旱胁迫对玉米开花期叶片相对含水量的影响

注：同列数据后不同小写字母表示品种间差异达显著水平(P<0.05)。下同

Note: Different lowercase letters in the same column represent significant difference between varieties (P<0.05). The same below.

表2 干旱胁迫对玉米开花期叶片叶绿素含量的影响

2.3 干旱胁迫对玉米开花期叶片超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响

超氧化物歧化酶(SOD)是植物体内重要的活性氧清除酶，保护细胞免受过量活性氧胁迫的伤害。由表3可知，各参试品种在干旱胁迫下，玉米开花期叶片SOD活性较对照均有不同程度的降低，降低幅度越小其抗旱系数越大，抗旱性越强。整体分析发现干旱胁迫对玉米开花期SOD活性的影响较大，最大降低幅度甚至达到了43.73%，其中正大619、先正达901和迪卡008降低幅度较小，抗旱系数均达到了0.8以上，说明其有较强的抗旱性。

2.4 干旱胁迫对玉米开花期叶片可溶性糖含量的影响

可溶性糖是植物体内普遍存在的一种具有渗透调节作用的有机溶质,而渗透调节是植物抵抗干旱胁迫的一种重要方式。由表4可知，各参试品种在干旱胁迫下，玉米开花期叶片可溶性糖含量较对照均有不同程度的增加，增加幅度越大其抗旱系数越大，抗旱性越强。由可溶性糖含量变化所反映的抗旱系数排在前列的玉米品种分别为桂单162、先玉30T60、桂单0810、正大619和南美1号，且与其它品种的抗旱系数有显著性差异。

表3 干旱胁迫对玉米开花期叶片SOD活性的影响

表4 干旱胁迫对玉米开花期叶片可溶性糖含量的影响Table 4 Effects of drought stress on soluble sugar content of maize leaves at flowering stage

2.5 干旱胁迫对玉米开花期叶片丙二醛(MDA)含量的影响

丙二醛是植物在遭受逆境胁迫下质膜过氧化的主要产物，其含量高低反映着质膜过氧化程度。由表5可知，各参试品种在干旱胁迫下，玉米开花期丙二醛含量较对照均有不同程度的增加，增加幅度越小其抗旱系数越大，抗旱性越强。丙二醛含量变化反映出亚航0919和正大619抗旱系数大，抗旱性强，其次为先玉30T60、桂单162、迪卡008、桂单0810、万川1306、钻卡巴巴和庆农68，抗旱系数较大，抗旱性较强。

2.6 玉米开花期生理生化抗旱性综合评价

将表1～表5各生理生化指标计算的抗旱系数根据五级评分法换算成相应得分，计算各指标的变异系数，根据变异系数确定各指标参与综合评价的权重系数矩阵，通过复合运算获得各品种的综合评价得分(表6)。根据表6生理生化综合评价结果可知：正大619、桂单162和桂单0810综合得分大于5，抗旱性极强；迪卡008、先玉30T60、先正达901、庆农68、南美1号和万川1306综合得分4.0～5.0间，抗旱性强；绿海733、亚航0919和绿玉269综合得分3.0～4.0间，抗旱性中等；其它品种综合得分均小于3.0，抗旱性较弱。

表5 干旱胁迫对玉米开花期叶片丙二醛(MDA)含量的影响

表6 不同玉米品种生理生化指标抗旱性综合评价

2.7 玉米产量及抗旱性评价

由表7可知，根据产量指标计算出的抗旱系数和抗旱指数结果并不完全一致，抗旱系数侧重反映作物的稳产性，而抗旱指数不仅反映作物的稳产性且兼顾了丰产性。以抗旱指数为评价依据，桂单0810、太平洋99和正大619抗旱指数大于1.0，属于抗旱性极强品种；先玉30T60、迪卡008和南美1号耐旱指数在0.9～1.0间，属于抗旱性强品种；桂单162、万川1306、先正达901、绿海733、正大808和庆农68抗旱指数在0.8～0.9间，属于抗旱性中等品种；其它品种抗旱指数均小于0.8，属于抗旱性较弱品种。

2.8 玉米产量抗旱指数与生理生化指标系数相关性

由表8相关分析可知，玉米产量抗旱指数与生理生化综合评价得分、相对含水量抗旱系数、叶绿素含量抗旱系数、SOD活性抗旱系数、可溶性糖抗旱系数间呈正相关，其中与生理生化综合评价得分和相对含水量抗旱系数相关性极显著，与可溶性糖抗旱系数相关性显著，与叶绿素含量抗旱系数和SOD酶活性抗旱系数相关性不显著。

3 讨论与结论

作物的抗旱性是由多方面因素引起，较早的报道仅围绕单一抗旱生理指标进行研究，虽取得了一定进展，但由于分析方法单一，缺乏相应的统计方法，众多结果间重复性较差，单一指标存在局限性[24-27]。本研究测定了与玉米抗旱相关的多个抗旱生理生化指标，分析发现每个品种在各个抗旱生理生化指标中所反映出的抗旱性并不一致，一个品种并非在所有指标中均表现突出，因此需综合多个指标进行评价，以减小用单个指标评价的片面性。许多研究者均认识到单一指标所带来的缺陷[12,28]，开始采用一套科学合理的数学、统计学方法对玉米抗旱性进行综合评价。何雪银等[29]运用抗旱系数结合模糊隶属函数法对13个参试玉米材料的抗旱性进行了研究，利用4个相关抗旱生理指标对其抗旱性进行综合评价。张智猛等[30]对中国北方主栽花生品种抗旱性进行研究，采用抗旱系数法和隶属函数值法，利用13个相关指标对其抗旱性进行综合评价。杜彩艳等[20]运用标准差系数赋予权重法，以8个玉米品种为试验材料，分析了与抗旱性有关的13个表型性状和生理生化指标的变化，对其苗期抗旱性进行了综合评价。本研究采用五级评分法将各项指标的测定值经过换算进行定量，并根据各指标的变异系数(CV)确定各指标参与综合评价的权重系数矩阵，经过权重分析，进行抗旱性综合评价；从中筛选出玉米开花期抗旱性极强的品种依次为正大619、桂单162、桂单0810，这与前期研究中玉米苗期桂单0810和正大619属于抗旱性强品种的研究结果基本一致[31]。

表7 干旱胁迫对不同玉米品种产量指标的影响

表8 玉米产量抗旱指数与生理生化指标抗旱系数相关性

注：*和**分别代表P<0.05和P<0.01显著性水平。

Note: * and ** denote significance at theP<0.05 andP<0.01 probability levels, respectively.

在对作物进行抗旱性评价的过程中，产量指标被认为是玉米品种抗旱(耐旱)性鉴定的最重要和最直接的指标[32]，通过产量指标计算抗旱系数和抗旱指数，抗旱系数反映了该品种的稳定性，抗旱指数则在考虑品种稳定性的基础上，同时兼顾高产性，使农作物抗旱性鉴定的产量指标在生物学意义上有了实质性的改进[23]，近年来的研究也表明利用抗旱指数来研究作物的抗旱性差异，获得了一定的共识[33]。本研究同时对不同品种玉米开花期干旱胁迫后的产量进行了分析，计算抗旱系数和抗旱指数，抗旱指数结果表明桂单0810、太平洋99和正大619抗旱性强，同时抗旱系数显示其稳产性较好；其中桂单0810和正大619抗旱性结果与陈坤[18]通过产量得出的结论相似，同时也与本研究通过五级评分法对生理生化指标综合评价的结果基本一致。但从整个抗旱鉴定结果来分析，产量得出的抗旱性与生理生化指标综合评价的结果并不完全一致。在对两方面结果进行相关性分析后发现，抗旱指数与生理生化综合评价达到了极显著中度相关，抗旱指数与生理生化各单项指标分析中，除与相对水含量达到极显著中度相关外，与其它各指标相关性不显著或为低度相关。导致相关性不高或不显著的原因可能与生理生化指标的选择或干旱胁迫的时期等多方面因素相关，因此如何利用单个生理生化指标与产量指标来判断玉米开花期耐旱性之间的关联性尚需进一步研究。

尽管两方面分析的结果不完全一致，但耐旱指数评价结果与多个生理生化综合鉴定的结果达到了一个极显著的中度相关。两方面评价均表现为抗旱的品种为桂单0810、正大619、先玉30T60、迪卡008和南美1号，另外桂单162、先正达901、万川1306和庆农68抗旱性较好。其中桂单0810和正大619抗旱性表现突出，两方面评价均为抗旱性极强品种，相关研究[3,16,18]以及生产实践均表明桂单0810在耐受干旱和贫瘠方面具有良好的表现。

本研究结果表明，抗旱指数评价结果与生理生化五级评分法综合鉴定结果可同时用于玉米开花期抗旱性评价。两方面评价结果表明20个参试玉米品种中桂单0810、正大619、先玉30T60、迪卡008和南美1号抗旱性强，其中桂单0810和正大619抗旱性极强，适宜在广西干旱山区推广种植。