铵硝营养对水稻氮效率和矿质养分吸收的影响①

陈沂岭，赵学强，张玲玉，沈仁芳



铵硝营养对水稻氮效率和矿质养分吸收的影响①

陈沂岭1,2，赵学强1*，张玲玉1,2，沈仁芳1

(1 土壤与农业可持续发展国家重点实验室(中国科学院南京土壤研究所)，南京 210008；2 中国科学院大学，北京 100049)

NH4+和NO– 3是对植物有效的两种主要无机氮源。水稻一般被认为是偏好NH4+的植物，但是在NO– 3条件下，水稻也能良好地生长。大多数关于水稻铵硝营养的报道是在pH 6.0左右的水培条件下开展的，但是对于酸性条件下水稻铵硝营养研究很少。随着土壤酸化的加重及一些边际酸性土壤被用作水稻种植，研究酸性条件下水稻的铵硝营养具有重要意义。本文采用水培试验，在pH 5.0的条件下，通过添加和不添加pH缓冲剂MES(2-(N-吗啡啉)乙磺酸)，研究了NH4+和NO– 3对水稻生长、氮效率和矿质养分(N、P、K、Ca、Mg、Fe、Zn、Cu、Mn)吸收的影响。结果表明，在不添加MES的条件下，水稻地上部生长(株高、叶绿素含量、干重)在NH4+和NO– 3之间没有显著差异，而添加MES后，NH4+处理的水稻地上部生长优于NO– 3。不管是否添加MES，NO– 3处理的水稻地下部生长(根长、根表面积和根物质量)优于NH4+。水稻含氮量和氮利用效率在不同NH4+和NO– 3处理之间没有显著差异，但是NH4+处理的水稻氮吸收效率高于NO– 3。与NO– 3相比，NH4+增加了水稻地上部P和Fe含量，而降低了水稻地上部Ca、Mg、Zn、Cu和Mn含量，对K含量影响较小。上述结果表明，NH4+有利于改善水稻地上部生长，提高氮吸收效率、地上部P和Fe含量，而NO– 3则有利于水稻发根，提高地上部Ca、Mg、Zn、Cu和Mn含量。

NH4+；NO– 3；MES；矿质养分；吸收

水稻(L.)作为三大重要粮食作物之一，在我国已有三千多年栽种历史[1]。2015年中国水稻种植面积为3 021.6万hm2，总产量达20 822万t，占当年中国粮食总产量(62 143万t)的1/3以上[2]。可见，确保水稻的高产稳产一直是我国粮食安全的重要目标。氮是植物体内许多化合物的重要成分，是水稻生长必不可少的大量营养元素。施用氮肥是保证水稻高产稳产的重要途径，但是大量施用氮肥也带来了一系列问题，作物贪青晚熟、倒伏，氨挥发、氧化亚氮排放造成全球气候变暖，氮的流失和淋失造成水体富营养化等其他生态环境问题[3]。作物对氮肥的利用率低是造成这些生态环境问题的主要原因。近10年中国大陆主要粮食作物氮肥利用率分析结果表明，水稻氮肥表观利用率只有39%[4]，即施氮肥量的50% 以上残留在环境中。长期以来，如何提高水稻氮肥利用率一直是一个难题。

NH4+和NO– 3作为植物吸收和利用的主要无机氮源，对植物的生长发育和产量有着十分重要的影响。研究植物对NH4+和NO– 3的吸收、运输和利用机理，可以为提高植物氮肥利用率提供理论依据[5]。稻田由于其特殊的淹水还原环境，土壤中硝化微生物活性较低，所以水稻土中无机氮源经常以NH4+为主[6]。水稻经常被认为是一种偏好NH4+的植物种类，这暗示着供应NH4+可能更有利于水稻生长和氮肥利用率的提高。然而，水稻在仅有NO– 3供应的条件下也能良好生长，水稻对NH4+和NO– 3的偏好存在品种间差异[7]。也有证据表明增加NO– 3的供应能够促进水稻生长[8]。由于水稻根系具有通气组织，其根系会释放氧气，所以在水稻根系周围也能发生硝化作用，产生NO– 3。研究结果表明，根际硝化能力强的水稻品种对氮的吸收能力较强，根际硝化能力与水稻氮利用效率有关[9]。最近的两篇报道表明硝酸盐转运体在提高水稻氮肥利用率方面具有重要作用[10-11]。铵硝营养与水稻氮效率有着密切关系，但是具体如何调控铵硝营养来提高水稻氮效率，在理论上还存在不足，在操作上也有实际困难。

植物在吸收NH4+和NO– 3过程中，其根际pH会发生很大变化。吸收NH4+导致根际pH降低，吸收NO– 3导致根际pH升高。以前很多研究水稻铵硝营养的试验大多是水培试验，而且都没有采取适当措施来控制溶液pH的变化，但是实际田间条件下土壤本身具有pH缓冲的能力，NH4+和NO– 3的供应并不能大幅度改变根际土壤pH。水稻表观上的铵硝营养差异可能是由于溶液pH引起的。另外，水稻铵硝营养的相关研究主要集中在氮素营养本身，而对铵硝供应下水稻其他矿质营养元素的吸收特点关注较少。目前植物公认的必需营养元素有17种，水稻的正常生长发育不仅需要氮，同时也离不开其他各种必需营养元素的协同作用，任何一种必需营养元素的缺乏都会影响水稻生长和氮效率。因此，pH和其他矿质元素吸收是评价水稻铵硝营养时需要考虑的两个因子。

传统的稻田土壤pH一般在6.0以上，所以研究者开展水稻水培试验时，营养液pH一般控制在6.0左右。但是近些年来，由于氮肥的过量使用，稻田土壤pH也有下降的趋势，长三角地区约20%以上稻田土壤pH低于5.5[12]。南方酸性红壤区也是水稻种植的主要区域，这一区域稻田土壤pH更低，特别是一些刚改为稻田的边际土地土壤更酸。一些酸性极强的酸性硫酸盐土壤也经常被用来种植水稻。因此，研究酸性条件下水稻氮效率提升机制也有很大意义。酸性土壤由于存在酸害、铝毒、锰毒等胁迫因子，作物氮素吸收和利用效率更低[13]。同时，由于pH低，硝化微生物的活性更低，硝化作用更弱，无机氮源更加主要以NH4+为主[14-15]。水稻铵硝营养特点在酸性条件下可能有别于正常pH(如pH 6.0)，但是以往的研究很少关注酸性条件下水稻的铵硝营养。

基于以上这些因素考虑，本文在pH 5.0的水培条件下，通过设置添加和不添加pH缓冲剂MES(2-(N- 吗啡啉)乙磺酸)两个处理，研究了NH4+和NO– 3对水稻生长、氮效率和矿质养分含量的影响，以期为酸性条件下水稻的铵硝营养调控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及生长环境

选用粳稻(L. ssp.)品种‘一支腊选系’为试验材料。水稻水培试验在光照培养室中进行，白天温度为(30±2)℃，晚上温度为(25±2)℃，相对湿度为65% ± 5%，光照强度为50 klux，昼夜循环为光14 h/黑暗10 h。

1.2 试验处理

选择饱满一致的水稻种子，用10% 双氧水表面消毒30 min，经蒸馏水清洗干净后，在25 ℃下蒸馏水浸泡24 h，避光催芽。然后将种子移于浮板上避光培养，培养溶液为0.5 mmol/LCaCl2(pH 5.0)。培养3 d后，转移到无氮营养液中见光培养。营养液配制参考木村大量元素和阿农微量元素的营养液配方，略作改变[16]。该营养液含大量元素：MgSO4·7H2O (0.6 mmol/L)、KCl (0.55 mmol/L)、CaCl2·2H2O (0.36 mmol/L)和NaH2PO4(0.18 mmol/L)；微量元素：Na2EDTA-Fe(II) (20 μmol/L)、H3BO3(50 μmol/L)、MnCl2·4H2O (9 μmol/L)、ZnSO4·7H2O (0.7 μmol/L)和CuSO4·5H2O (0.3 μmol/L)、Na2MoO4·4H2O (0.1 μmol/L)，pH 5.0。待水稻幼苗长至一心一叶时，选择生长一致的幼苗，移栽至不同氮处理的营养液中进行处理，两天更换一次营养液。

试验设计了2种供氮形态处理： NH4+处理(NH4Cl)、NO– 3处理(NaNO3)，同一氮源处理下再分为添加pH缓冲剂MES(2-(N-吗啡啉)乙磺酸)和不添加MES。试验共4个处理：NH4+、NO– 3、NH4++MES、NO– 3+MES。营养液中氮浓度为2 mmol/L，MES浓度为5 mmol/L。

1.3 水稻表型及干物质量的测定

在水稻生长至21 d 时，分别量取水稻的株高及最长根长。叶片叶绿素利用SPAD叶绿素仪(SPAD- 502 PLUS，Konica Minolta)测定。表型测定后，分别采集地上部和根，用蒸馏水冲洗后于105 ℃烘箱中杀青1 h，随后70 ℃烘干至恒重，称重。

1.4 水稻矿质营养元素的测定

植株全氮含量的测定：H2SO4-H2O2消煮后，凯氏定氮仪(Hanon K9860)测定。

总吸氮量= 地上部干物质量×地上部含氮量+地下部干物质量×地下部含氮量

氮吸收效率= 总吸氮量/地下部干物质量

氮利用效率= 总生物干物质量/总吸氮量

植株P、K、Ca、Mg、Zn、Fe、Mn、Cu矿质元素含量的测定：优级纯的HNO3消煮后，采用ICP-AES (IRIS-Advantage，Thermo Elemental, MA, USA) 检测。

1.5 数据处理和统计分析

数据处理采用Excel 2007，平均值的差异显著性检验使用统计软件SPSS 19，按照邓肯多重比较法检测。

2 结果与分析

2.1 NH4+ 和NO– 3对水稻生长的影响

不添加pH缓冲剂MES的条件下，水稻株高和叶绿素含量在NH4+和NO– 3处理之间没有显著差异；添加MES后，NH4+处理的水稻株高显著高于NO– 3处理，叶绿素含量也略高于NO– 3处理(图1A、B)。不管NH4+还是NO– 3处理，添加MES对水稻株高和叶绿素均有促进作用(图1A、B)。对于水稻根长和根表面积，不论添加MES与否，NH4+处理均显著低于NO– 3处理(图1C、D)。而且对NH4+和NO– 3处理，添加MES均显著增加了水稻根长，但是对根表面积没有显著影响(图1C、D)。

(图中小写字母不同表示处理间差异达到P<0.05显著水平，下图同)

水稻地上部干物质量在不同处理之间的变化规律(图2A)与株高、叶绿素含量相似，地下部干物质量的变化规律(图2B)类似于根长和根表面积。在不添加MES的条件下，水稻地上部干物质量在NH4+和NO– 3处理之间没有显著差异；添加MES后，NH4+处理的水稻地上部干物质量显著高于NO– 3处理。在不添加MES的条件下，NO– 3处理的水稻地下部干物质量显著高于NH4+处理；添加MES后，水稻地下部干物质量在NH4+和NO– 3处理间没有显著差异。MES显著提高了NH4+和NO– 3处理下的地上部干物质量以及NH4+处理下的地下部干物质量，但是对NO– 3处理下的地下部干物质量没有显著影响。

图2 NH4+ 和NO– 3对水稻干物质量的影响

2.2 NH4+ 和NO– 3对水稻含氮量和氮效率的影响

不同处理之间地上部含氮量没有显著差异(图3A)；NH4+处理地下部含氮量显著高于NO– 3处理，而添加MES后二者没有显著差异(图3B)。

不管是否添加MES缓冲剂，水稻在NH4+处理下的氮吸收效率均高于NO– 3处理；MES降低了NH4+处理的氮吸收效率，而对NO– 3处理的氮吸收效率没有显著影响(图4A)。不同处理之间的水稻氮利用效率差异不显著(图4B)。

2.3 NH4+ 和NO– 3对水稻其他矿质元素吸收的影响

大中量元素的分析结果表明，不管是否添加MES，与NO– 3处理相比，NH4+处理提高了水稻地上部P含量，略降低了地下部P含量；水稻地下部和地上部NH4+与NO– 3处理间K含量差异不显著；NH4+处理显著降低了水稻地下部和地上部Ca和Mg含量(表1)。

图3 NH4+ 和NO– 3对水稻含氮量的影响

图4 NH4+ 和NO– 3对水稻氮吸收效率(A)和利用效率(B)的影响

表1 NH4+ 和NO– 3对水稻大中量营养元素吸收的影响(mg/g)

注：表中同列数据小写字母不同表示水稻地上部或地下部大中量营养元素含量不同处理间差异显著(<0.05)，下表同。

对于微量元素而言，与Ca和Mg变化规律相似，NO– 3处理的水稻地上部和地下部Zn、Cu和Mn含量显著高于NH4+处理；而Fe的变化规律在地下部和地上部表现不一样，NH4+处理的水稻地上部Fe含量显著高于NO– 3处理，但是地下部规律正好相反(表2)。

表2 NH4+ 和NO– 3对水稻微量营养元素吸收的影响(mg/kg)

3 讨论

3.1 铵硝营养与水稻生长

根系是植物吸收养分的主要部位。前人研究表明，低浓度NO– 3能作为一种信号诱导拟南芥侧根伸长，但是高浓度的NO– 3抑制拟南芥侧根生长[17]。在水稻上的研究结果表明，局部供应NO– 3也能诱导侧根生长，但是整个根系供应NO– 3却不能诱导侧根生长[18]。NH4+抑制水稻根系生长，但是NO– 3对水稻根系生长的作用依赖于NO– 3供应浓度，低浓度诱导，高浓度抑制[19]。本文的结果也表明，水稻供应NO– 3时, 不管是否添加pH缓冲剂，根长、根表面积、根物质量等指标均优于NH4+营养，再次证明了NO– 3比NH4+更有利于水稻“发”根。

虽然水稻在NO– 3下形成了较优的根系，但是从地上部表型(株高、叶绿素含量、地上部干物质量)看，NO– 3并不比NH4+营养具有优势。在不加pH缓冲剂的情况下，地上部各个生长表型在NH4+和NO– 3营养之间没有显著差异，由于介质pH本身(5.0)就较低，可能是NH4+诱导的营养液酸化抑制了水稻生长。相反，在添加pH缓冲剂MES后，NH4+营养的水稻株高、叶绿素含量和地上部干重高于NO– 3，这与根系生长的结果正好相反。在目前试验条件下，NO– 3可能并没有都作为营养元素被水稻所吸收，而在一定程度上作为信号诱导了水稻根系的生长，这必定会与地上部争夺氮和碳，从而导致NO– 3处理地上部生长较差。

前人的研究结果表明，在缺氮的条件下，侧根长度与水稻根系氮素吸收具有相关性，但是在氮素供应充足的条件下，二者并没有相关性[18]。本文采用2 mmol/L的供氮水平，属于氮充足供应，所以在本文试验条件下，根系大小并不是决定地上部生长的决定性因素。因此，在氮缺乏的土壤条件下，改良根构型可能是提高水稻养分吸收和改善水稻生长的主要策略，但是在氮供应充足的条件下，较大的根系可能不是提高地上部生长的必需条件。不同水稻品种根系生长对铵硝的响应存在差异[7,18]。鉴于目前对水稻铵硝营养的研究大都是在水培条件下开展的，将来需要进一步采用不同水稻品种，在水培和土培条件下联合研究水稻根和地上部生长对铵硝的响应差异。

3.2 铵硝营养与水稻氮效率

一般认为，由于稻田土壤处于淹水还原状态，施入的氮肥(大都为尿素)在脲酶作用下，水解为NH4+后，很难进一步氧化为NO– 3。虽然NH4+是稻田土壤的主要无机氮源，但是由于水稻根际的特殊泌氧功能，这为NH4+在水稻根际氧化为NO– 3提供了可能性。研究结果表明，根际硝化作用对水稻氮素营养具有贡献，根际硝化能力强的水稻品种吸收氮的能力也强[9,20]。最近的两篇报道表明，两个NO– 3转运体在提高水稻氮效率方面具有重要作用[10-11]。然而，早在20世纪七八十年代，就有不少报道表明硝化抑制剂对水稻有增产作用，并能提高氮肥利用率[21-23]。近些年来，也有研究发现硝化抑制剂能促进水稻增产，并提高氮肥利用率[24-25]。这似乎又表明稻田保持较多的NH4+能提高水稻产量和氮肥利用率。

本文试验结果表明，在pH 5.0的木村营养液并添加有pH缓冲剂的条件下，水稻在NH4+条件下获得了较高的地上部干物质量和氮吸收效率，而在NO– 3条件下获得了较好的根系构型包括根长、根表面积和根干物质量。水稻铵硝偏好和氮效率受到水稻品种、施肥方式、介质pH、氮肥水平、氧化还原电位、干湿交替状况等多个因素的影响。对于NH4+，水稻可能更加容易吸收和同化这种无机氮源，并且消耗较少的能量，同时，较多的NH4+会显著降低反硝化造成的氮损失。然而，稻田高浓度NH4+的积累，会大幅度增加氨挥发造成的损失，特别是在pH较高的条件下[26]。水稻吸收NO– 3能够形成较为优良的根系，促进水稻对养分和水分的吸收，但是水稻吸收NO– 3后仍需要将其同化为NH4+，会消耗较多的能量，同时NO– 3肥料价格昂贵，NO– 3易于随水淋失和流失。因此，NH4+和NO– 3各有利弊，针对特定水稻品种和土壤条件，合理地调控稻田土壤无机氮的转化，保持适合的铵硝比例，是水稻高产高效的关键技术途径之一。

3.3 铵硝营养与水稻矿质元素吸收

前人对水稻和胡枝子的研究结果表明，在pH 4.5的条件下，NO– 3处理的水稻根系Ca、Mg、Mn含量显著高于NH4+处理[16,27]，但是水稻根和地上部氮含量在NH4+和NO– 3之间没有显著差异[7]。与这些报道相类似，本文结果也表明水稻地上部N含量和K含量在NH4+和NO– 3之间差异较小，但是NH4+提高了水稻地上部P含量，NO– 3提高了水稻地上部和根的Ca、Mg、Zn、Cu、Mn含量，说明NH4+能够促进水稻对P的吸收，而NO– 3能促进水稻对Ca、Mg、Zn、Cu、Mn的吸收。

有意思的是，在NO– 3处理下的水稻根Fe含量较NH4+处理下的多，与此相反，水稻地上部Fe含量却是NH4+处理下的要比NO– 3处理下的多，这表明NH4+能促进水稻将Fe从根向地上部转运，或者NO– 3将Fe无效化在了根系。这与前人在玉米上的研究结果相一致[28-29]。水培试验中我们利用的Fe为EDTA-Fe(Ⅱ)，二价Fe能被水稻根系所直接吸收，但是水稻具有通气组织，根系会释放氧气，溶液中的二价Fe遇到氧气容易被氧化成三价Fe，易在水稻根表面形成根表铁膜。NO– 3供应下水稻根系Fe含量较多，有可能NO– 3供应下根系泌氧较多，二价Fe被氧化成三价Fe，附着在根表面。另外一种原因可能是pH。当水稻吸收NH4+时，根系释放H+，从而使根际pH下降；当吸收NO– 3时，根系会释放HCO– 3或者OH-，从而使根际pH 升高。Fe的生物有效性受pH影响非常大，pH越高，Fe的有效性越低[30]。前人的研究结果也表明质外体pH降低是NH4+-N改善植物Fe营养的主要机制[31-33]。

此次试验，虽然从SPAD值上看，铵硝处理间没有什么差异，但是肉眼观测到NO– 3处理的叶片较为偏黄，而NH4+处理的水稻叶片偏绿。植物叶片发黄的主要原因大多与缺N、缺Mg和缺Fe有关，而从地上部N和Mg的含量上看，NO– 3处理的地上部Mg含量还比NH4+处理的Mg含量高，同时，两个处理间地上部含氮量也没有显著性差异。因此，我们猜测缺Fe可能是导致此次试验中NO– 3处理下叶片黄化的主要原因。Fe元素参与了植物细胞内多个代谢过程，其中也参与了叶绿素的合成，NO– 3处理下大部分Fe元素被固定在了根系，传输到地上部的含量较少，这可能是导致NO– 3处理下水稻叶片黄化的原因之一。我们也观察到NO– 3处理的水稻根系往往会微微偏黄，可能是部分Fe被固定在了水稻根系，二价Fe氧化为三价Fe以后，导致NO– 3处理根系颜色较深。前人对一种松科植物铵硝营养的研究结果表明，NO– 3-N处理的根Fe含量高于NH4+-N处理，但是地上部Fe含量在铵硝之间没有显著差异[34]。对灯心草属()和鸭嘴豆()的研究结果也表明，NO– 3-N更容易诱导植物缺Fe，而NH4+-N却能缓解植物缺Fe[35-36]。将来有必要深入探究NH4+和NO– 3影响水稻吸收和转运Fe的分子机制。

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Effects of NH4+and NO– 3on Nitrogen Efficiency and Mineral Nutrient Contents of Rice

CHEN Yiling1,2, ZHAO Xueqiang1*, ZHANG Lingyu1,2, SHEN Renfang1

(1 State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

NH4+and NO– 3 are two main inorganic N sources available for plant growth. Rice is generally considered preferable to NH4+, but it also grows well under NO– 3 condition. In the past, most reports on NH4+and NO– 3 nutrition of rice were conducted under hydroponic conditions at about pH 6.0, but little research has been done on NH4+and NO– 3 nutrition of rice under acidic conditions. With the aggravation of soil acidification and the use of some marginal acidic soils for rice cultivation, it is of great significance to study NH4+and NO– 3 nutrition of rice under acidic conditions. In this paper, the effects of NH4+and NO– 3 on the growth, N efficiency and mineral nutrient contents (N, P, K, Ca, Mg, Fe, Zn, Cu, and Mn) in rice were studied under hydroponics at pH 5.0 with or without pH buffer MES. The results showed that, although there was no significant difference in above-ground growth (plant height, chlorophyll content, and dry weight) between NH4+and NO– 3 without adding MES, the above-ground growth of rice with NH4+was better than that with NO– 3 when MES was added. Root growth (root length, root surface area, and root weight) of NO– 3treatment was superior to that of NH4+regardless of adding MES or not. There was no difference in N content and N use efficiency between NH4+and NO– 3. However, N uptake efficiency of rice with NH4+was higher than that of NO– 3. Compared with NO– 3, NH4+increased the contents of P and Fe, decreased the contents of Ca, Mg, Zn, Cu and Mn, and had little effect on K content in rice shoots. These results indicated that NH4+facilitates shoot growth, N uptake efficiency and P and Fe contents in rice shoots, while NO– 3 is beneficial to improve rice root growth and Ca, Mg, Zn, Cu and Mn uptake by rice.

Ammonium; Nitrate; MES; Mineral elements; Uptake

中国科学院战略性先导科技专项(XDB15030202)和国家自然科学基金重点项目(41230855)资助。

(xqzhao@issas.ac.cn)

陈沂岭(1993—)，女，江苏张家港人，硕士研究生，主要研究方向为水稻铵硝营养。E-mail: 498227173@qq.com

10.13758/j.cnki.tr.2019.02.005

S501

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