毕俊国,谭金松,寇志奎,李风雷,刘国兰,余新桥,罗利军*
(1上海市农业生物基因中心,上海 201106;2长江大学农学院,荆州 413022)
种子引发又称种子渗透调节,即在控制条件下使种子缓慢吸水,然后通过一定的措施使种子回干[1],为种子萌发提前进行生理准备的一种播前种子处理技术。种子引发处理可使作物种子的出苗时间提前[2],幼苗抗逆性增加[3]。在旱地缺水条件下,利用种子引发能够提前作物种子的萌发时间[4],提高作物苗期的抗旱性[5]。Rehman等[6-7]研究表明,干旱条件下进行种子引发处理,能明显提高水稻幼苗的鲜重、干物质积累、光合速率和淀粉的合成,显著增加水稻产量。
节水抗旱稻是指既具有水稻高产优质特性,又具有旱稻节水抗旱特性的一种新的栽培稻品种类型。它是在水稻高产优质的基础上,引进旱稻的节水抗旱特性育成的新品种[8]。节水抗旱稻在旱作条件下,由于土壤水分不足,直播后往往要等降水种子才能萌发,极易造成出苗不整齐,群体均衡性下降,最终使水稻的产量降低[9]。因此,改善节水抗旱稻旱直播出苗不齐,提高发芽势和幼苗的抗旱性,增强群体的均衡性,对稳定旱作条件下节水抗旱稻的产量有积极意义。本试验在前人研究的基础上[11-13],选取不同引发剂对节水抗旱稻进行种子引发处理,探讨种子引发剂对节水抗旱稻的种子萌发、幼苗生长和产量的影响,以期为在旱作条件下建立节水抗旱稻高产栽培体系提供技术支持。
试验材料为节水抗旱稻品种‘沪旱15’和‘旱优73’(表1),均由上海市农业生物基因中心选育,目前在安徽省和江西省推广面积较大。
表1 参试品种信息
1.2.1 引发处理
选取在前人研究中效果较好的引发剂和浓度[11-12],以干谷为对照(CK)。将150g节水抗旱稻种子分别浸泡于VC(50 μgL)、蒸馏水(H2O)、CaCl2(1 110 μgL)、KCl(2 074 μgL)、KT(25 μgL)、NAA(25 μgL)和SA(50 μgL)等不同引发剂的溶液中,籽粒质量与溶液体积的比例为1∶5,浸泡时间为12h,溶液温度为20℃[13],浸泡期间溶液中需不断用增氧泵增加溶剂中氧含量。浸泡后,将籽粒放于25℃烘箱中,通风将籽粒烘干至浸泡前的水分含量备用。
1.2.2 室内种子萌发试验
将滤纸铺在培养皿中,消毒后将含有质量体积比为20%的PEG(相当于重度干旱强度)的溶液倒入培养皿中,直至滤纸湿润。将不同引发处理的节水抗旱稻种子各100粒整齐排列于湿润的滤纸上,每个处理3次重复,然后放入光温培养箱中,在黑暗25℃条件下进行萌发。待种子萌发完成后,设置光照培养箱条件为白天32℃、黑夜28℃,12h12 h(LD)光照,光强为12 000 lx。
1.2.3 大田试验
根据室内发芽试验结果,选择效果最佳的引发剂,以干谷为对照(CK),进行大田试验。试验于2015年和2016年在安徽省阜南县农业科学研究所内试验田进行,采用随机区组设计,每个处理3次重复,每次重复小区面积30 m2。播种期为 4月10日,采用穴播方式播种,株行距为20 cm×23 cm。所有肥料均以基肥一次性施入,施氮量为150 kghm2,施磷量为75 kghm2P2O5,施钾量为120 kghm2K2O。水分管理主要依靠降水,当试验田中50%以上的叶片在中午出现卷叶时,补灌1—2cm深度的灌溉水。
于光温培养箱中放置3 d 后调查发芽势,7 d 后调查发芽率,以种子破胸露白为标准。
在光温培养箱中放置14 d后,用直尺测量每个处理所有幼苗的苗长和最大根长。
大田试验于3叶1心期调查基本苗,成熟期调查产量及产量构成因素。每个小区调查5个点,每点调查10穴,计数每穴苗数(苗期)和穗数(成熟期),求平均值。收获前各小区取10穴考种,考查穗长、穗粒数、结实率和千粒重等性状。小区人工实收计产。
以植株性状和穗部性状的变异系数(CV)反映均衡性,CV值越高,表示群体的均衡性越差。
使用Excel 2007软件处理数据和绘制图表;使用SPSS 17.0软件进行数据方差分析,采用Duncan’s法检验平均数间差异显著性。由于2年试验结果趋势基本一致,以2016年的数据进行分析。
2.1.1 引发处理对种子发芽的影响
从表2可见,2个节水抗旱稻品种的发芽势有较大差异,‘沪旱15’的发芽势明显高于‘旱优73’。与对照相比,不同引发剂处理均提高了种子的发芽势,提高幅度为7.38%—25.21%,其中KCl引发处理的发芽势显著高于其他处理,‘沪旱15’为KCl>VC>SA>KT>CaCl2>NAA>H2O>CK;‘旱优73’为KCl>VC>NAA>SA>H2O>CaCl2>KT>CK。与对照相比,不同引发剂处理均提高了种子的发芽率,提高幅度为2.56%—8.43%,其中KCl处理的发芽率高于其他处理。
表2 引发处理对节水抗旱稻种子发芽的影响
注:括号中百分数表示与对照相比的增加幅度;同列不同小写字母表示不同处理间在0.05水平差异显著,下同
2.1.2 引发处理对幼苗生长的影响
在室内试验条件下,‘旱优73’的苗高整体高于‘沪旱15’(表3)。经过种子引发处理的苗高均高于未进行引发处理的苗高,不同处理的增幅为0.94%—43.45%。KCl引发处理的2个品种的苗高均高于其他处理,‘沪旱15’为KCl>KT>VC>H2O>NAA>CaCl2>SA>CK;‘旱优73’为KCl>VC>KT>CaCl2>SA>NAA>H2O。
表 3 引发处理对节水抗旱稻幼苗生长的影响
在室内试验条件下,‘旱优73’的最大根长与‘沪旱15’无明显差异(表3)。经过种子引发处理的最大根长均高于未进行引发处理的最大根长,不同处理的增幅为1.01%—21.51%,KCl引发处理的2个品种的最大根长均高于其他处理,‘沪旱15’为KCl>KT>NAA>H2O>VC>CaCl2>SA>CK;‘旱优73’为KCl>NAA>SA>VC>H2O>CaCl2>KT>CK。综上,种子引发处理能显著提高水分胁迫下节水抗旱稻种子的发芽势,并促进幼苗生长,其中KCl(2 074 μgL)效果最好。
大田试验条件下,相同引发剂处理的‘沪旱15’的基本苗数、穗数、穗粒数均显著高于‘旱优73’,千粒重显著低于‘旱优73’,结实率差异不显著,最终产量前者低于后者(表4)。KCl引发处理的基本苗数、穗数显著高于CK,结实率和千粒重差异不显著,最终产量显著高于CK。
表4 种子引发对节水抗旱稻农艺性状的影响
在室内试验条件下,‘沪旱15’苗高的变异系数整体低于‘旱优73’。VC、KCl和KT 3个引发处理的苗高变异系数显著低于对照,2个品种表现一致。在最大根长变异系数上,KCl处理的最大根长变异系数显著低于其他处理(表5)。
表5 引发处理对节水抗旱稻苗高和最大根长变异系数的影响
在大田试验条件下,KCl引发处理的节水抗旱稻基本苗和穗数的变异系数显著低于CK(表6),说明经KCl引发处理后,基本苗和穗数的变异系数较小,群体的均衡性较好。在其他农艺性状上,除经KCl处理后‘旱优73’的结实率变异系数显著低于对照外,穗粒数、穗长、结实率和千粒重变异系数与对照差异不显著。
表6 引发处理对节水抗旱稻农艺性状变异系数的影响
我国的中低产田主要分布在东北、长江中下游和华北[14]。东北和长江中下游地区是主要的水稻产区,土壤障碍因子为干旱缺水的土地分别占两地全区耕地总面积的20.6%和15.43%[15]。本研究表明,种子引发处理能够减小干旱缺水对节水抗旱稻出苗和成穗的负面影响,促进节水抗旱稻产量的提高。将引发处理用于节水抗旱稻的栽培,对提高中低产田的粮食产量有积极意义。同时,KCl为农业生产常规肥料之一,获取方便,进行引发处理较其他引发剂具有较大优势。
Kaya等[13]研究表明,出苗率低和幼苗生长较弱是植物面临干旱时的第一反应。干旱胁迫能够显著抑制水稻种子萌发及早期幼苗生长[16]。孙园园等[18]的研究结果也证实了逆境胁迫下种子引发处理能够促进水稻种子萌发、提高种子出苗速度及出苗整齐度,进而能够保证幼苗早期生长健壮。本研究表明,种子引发处理能够提高节水抗旱稻种子的发芽势,并提高节水抗旱稻幼苗的整齐度。
水稻群体的均衡性与水稻产量呈显著正相关,均衡性高的群体,产量一般较高。不同的栽培措施对水稻群体均衡性指标的影响也不尽相同,其中,栽插方式主要影响穗粒数整齐度[9],喷施赤霉素主要影响穗层整齐度[19],栽插密度则主要影响一次枝梗和穗数的整齐度[20]。本研究表明,经KCl(2 074 μgL)引发处理后,节水抗旱稻的产量与基本苗和穗数整齐度呈显著正相关,说明种子引发增加了基本苗和穗数的整齐度。
室内试验表明,种子引发处理可显著增加发芽势,其中,KCl(2 074 μgL)引发处理能显著增加水分胁迫下‘旱优73’和‘沪旱15’两个品种的发芽势,且能促进根系和地上部分的生长。大田试验表明,采用KCl(2 074 μgL)进行种子引发后,‘旱优73’和‘沪旱15’2个品种的基本苗和穗数均显著增加,基本苗和穗数的均衡性提高,与对照相比,产量显著提高。