蒙辽农牧交错区草地植物种群和功能群热值研究

谭嫣辞， 鲍雅静*， 李政海， 张 靖， 梁 杰， 吕 娜， 叶佳琦， 刘 翀， 徐 媛

(1. 大连民族大学， 辽宁 大连116600； 2. 内蒙古大学， 内蒙古 呼和浩特 010021)

农牧交错带是农区和牧区之间的生态过渡带，是我国重要的生态安全屏障和生态脆弱区[1]。由于脆弱的环境条件和农牧业生产压力的双重作用，不仅其草地植被类型和生态景观极具特殊性，而且生态问题也相当严重[2]。何立环等[3]人指出农牧交错带区域各子系统出现了大面积的农田和草地退化现象，因此，修复农牧交错带的生态环境变得尤为重要。

在农牧交错带的相关研究中，多以北方农牧交错带土地利用方式、土壤性质、时空格局变化等方面为主，如徐东平、徐兰、王冀等[4-6]的研究。少数在植被方面的研究中，也多以农业、林业为主：刘阳等[7]通过探讨玉米农田生态系统的碳储量，研究合理有效的农田管理措施；郭月峰等[8]进行了以造林固碳的方法修复农牧交错带生态环境的相关研究，但是鲜有学者涉及草地植被。

植物热值是植物能量水平的一种度量，也是评价和反映生态系统中物质循环和能量流动的重要指标[9]，相较于有机物重量，热值能够更直接反映太阳能的固定和累积[10]。Long[11]在1934年首先测定了向日葵(Helianthusannuus)不同部位上的叶片的热值；Golley[12]在1960年在研究热带雨林至极地泰加林主要植物群落中，利用氧弹式热量计测定了其中的优势植物种类的平均热值；国内对草甸草原生态系统的研究开展比较早，如1978年杨福囤等[13]测定了高寒草甸地区的常见植物的热值；刘世荣等[14]对落叶松林下草地热值的研究；鲍雅静等[15]研究了内蒙古羊草草原群落主要植物的热值动态，而对农牧交错带植物热值的研究少有报道。

本研究选取以内蒙古赤峰市、通辽市部分旗县和辽宁境内朝阳市、阜新市部分地区为主的蒙辽农牧交错区为主要研究区域，通过对研究区27个草地样地内61种植物的热值及其变异性进行分析，以了解该区域草地植物状况为基础，为深入认识农牧交错区草原群落中不同植物种群的能量代谢和能量固定特征提供基础数据，为草地资源保护和合理利用以及维持区域生态安全提供可行性依据。

1 研究区自然概况与研究方法

1.1 自然概况

本项研究地点在蒙辽农牧交错区内，地理位置为119°05′25.89″～122°31′51.26″E，41°37′42.23″～44°36′11.96″N。该区年平均气温大约为5.7～8.3℃，年降雨量350～550 mm，年蒸发量1 300～1 880 mm，≥10℃年积温3 321～3 532℃，属于暖温带半干旱半湿润气候区，主要气候特点是夏季炎热多雨，冬季寒冷干燥，大部分时间干旱多风。旱季长达9个月，无霜期144～200 d，年日照时数2 823～2 944 h。由于季风的影响，降水中的60%～65%都集中在夏季，降雨的年际变化也很大，据各雨量站统计，历年降雨量最大最小之比在2～3左右。

1.2 取样及测定方法

沿着蒙辽农牧交错区，在2016年8月份随机选取了27个草地样地进行研究，样地分布情况如图1所示。每个样地选取3个样方，样方大小1m×0.5m，分物种齐地面剪取羊草(Leymuschinensis)、大针茅(Stipagrandis)、隐子草(Cleistogenessquarrosa)等共61种植物样品，将样品用烘箱在80℃条件下烘干至恒重，球磨粉碎仪粉碎后用PARR6400型氧弹热量计进行热值的测定,用EA3000元素分析仪测量每种植物样品中碳含量。

1.3 数据处理

用EXCEL 2010进行实验数据初步整理与作图，用SPSS 20.0进行数据统计分析并作图，采用频数分析分析61种植物热值基本特征，采用单因素方差分析和Duncan比较对比不同生活型、水分生态类型功能群以及科之间的植物热值差异，采用相关性分析分析61种植物热值与其碳含量的相关性。

2 结果与分析

2.1 不同植物热值与频数分析

本次研究主要测定从蒙辽农牧交错区27个草地样地采集的61种草原植物，分属22个科，其主要物种和分类群及热值测定结果见表1。根据频数分析结果，所有植物热值平均值为17.14 KJ·g-1。其中，猪毛菜的热值为12.82 KJ·g-1，在调查的所有物种中热值最低；其余物种中，从火绒草(Leontopodiumleontopodioides)到胡枝子(Lespedezabicolor)的热值为13.60～17.93 KJ·g-1，而远志(Polygalatenuifolia)热值最高，为20.07 KJ·g-1。总体数据呈正态分布(图2)。

图1 研究区样地分布图Fig.1 Sample plot

表1 蒙辽农牧交错区植物功能群分类Table 1 Division of plant functional groups in the agro-pastoral ecotone at Inner Mongolia and Liaoning border

科Family物种名称The name of species拉丁名Latin Name生活型life-type水分生态类型Water ecological type平均热值Average calorific value/ KJ·g-1碳含量carbon content/%百合科知母Anemarrhena asphodeloidesPFMX16.89±0.4645.89±1.54(Liliaceae)细叶葱Alliun tenuissimusPFX16.43±0.2944.13±0.34双齿葱Allium bidentaumPFX17.2045.59±1.80矮葱Allium anisopodiumPFM16.7443.53±1.05唇形科并头黄芩Scutellaria scordifoliaPFMX14.32±1.4040.68±4.97(Labiatae)百里香Thymus mongolicusSSX17.67±0.8145.85±1.92大戟科(Euphorbiacea)乳浆大戟Euphorbia chanaejasmePFMX18.4047.98豆科硬毛棘豆Oxytropis hirtaPFMX15.37±0.4841.29±5.18(Leguminosac)野豌豆Vicia gigantea BungePFM18.5347.92±0.88乳白花黄芪Astragalum galactitesPFXM16.96±1.5244.03±3.05牛枝子Lespedeza potaniniiSSX18.2748.72±1.16轮叶棘豆Oxytropis chiliophyllaPFMX15.7842.21胡枝子Lespedeza bicolorSX17.93±0.3847.45±3.13甘草Glycyrrhiza uralensisPFM17.6747.35±0.47草木樨状黄芪Astragalus melilotoidesPFMX18.4745.92扁蓿豆Pocokia ruthenica PFMX17.79禾本科隐子草Cleistogenes squarrosaPFX17.17±1.4248.48±15.82(Gramineae)羊茅Festuca ovinaPGXM18.1043.87±8.46羊草Leymus chinensisPGX18.34±0.2548.22±2.29西伯利亚羽茅Achnatherum sibiricumPGMX17.50±0.9245.83±2.73沙芦草Agropyron mongolicum KengPGX18.5053.22狼尾草Pennisetum alopecuroidesPGX16.59±1.0544.63±4.49克氏针茅Stipa kryloviiPFX17.93±0.6945.46±0.49狗尾草Setaria viridisAM16.63±0.6343.87±2.62大针茅Stipa grandisPGX18.40±0.3347.93±1.28冰草Agropyron michnoiPGX17.72±0.9146.68±3.31小叶章Deyeuxia angustifoliaPFM17.26±0.8445.61±1.14

续表1

注：表中X：旱生植物；MX：中旱生植物；XM：旱中生植物；M：中生植物；WM：湿中生植物；A：一二年生草本；SS：半灌木；PF：多年生杂类草；PG：多年生禾草；S：灌木；数据为平均值±标准差，部分植物因为只有一个样地有样本而缺少相应标准差值

Note：In the
Table:X:Xerophytes,MX:Meso-xerophytes,XM:xero-mesophytes,M:mesophytes,WM:Wet mesophytes,A:annual and biennials,SS:Sub-shrub,PF:Perennial forbs,PG:Perennial grasses,S:Shrub；The data is Mean±standard deviation,and some plants lack corresponding standard deviation because they have only one sample

2.2 不同生活型功能群之间植物热值分析

根据物种的生活型可将61种植物分为5个功能群：一二年生草本、多年生杂类草、多年生禾草、灌木、半灌木(图3)。其中，多年生杂类草最多(38种)，其次是一二年生草本(9种)，多年生禾草(7种)，半灌木相对较少(5种)，灌木最少(2种)。结果表明，基于不同生活型功能群植物热值平均值的顺序为一二年生草本(16.01 KJ·g-1)<半灌木(17.19 KJ·g-1)<多年生杂类草(17.22 KJ·g-1)<多年生禾草(17.89 KJ·g-1)<灌木(17.97 KJ·g-1)。其中，一二年生草本热值和多年生禾草、灌木存在显著差异(P<0.05)，但多年生禾草与灌木之间无显著差异(P>0.05)；多年生杂类草和半灌木与其他三者无显著差异，其两者之间也没有显著差异(P>0.05)。

图2 蒙辽农牧交错区植物热值分布频率图Fig.2 Frequency diagram of plant caloric value distribution in the agro-pastoral ecotone at Inner Mongolia and Liaoning border

图3 基于不同生活型功能群的热值分析Fig.3 Calorific value analysis based on different life-type functional groups注：不同小写字母表示差异显著(P<0.05)；图中A：一二年生草本PF：多年生杂类草PG：多年生禾草S：灌木SS：半灌木Note：Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level；A:Annuals and biennials,PF:Perennial forbs,PG:Perennial grasses,S:Shrub,SS:Sub-shrub

2.3 不同水分生态功能群之间热值分析

根据物种的水分生态类型将61种植物分为5个功能群：旱生植物、中旱生植物、旱中生植物、中生植物和湿中生植物[16-17]。其中旱生植物(24种)和中旱生植物(19种)相对较多，旱中生植物(5种)和中生植物(12种)相对较少，湿中生植物仅一种。结果表明，基于不同水分生态类型功能群植物热值平均值的顺序为：旱中生植物(16.41 KJ·g-1)<中生植物(17.02 KJ·g-1)<中旱生植物(17.14 KJ·g-1)<旱生植物(17.37 KJ·g-1)<湿中生植物(17.68 KJ·g-1)。植物热值在不同水分生态功能群之间无显著差异(P>0.05)；其中旱中生植物功能群的植物热值平均值略低于其他组，其他功能群的植物热值基本一致(图4)。

图4 基于不同水分生态功能群的热值分析Fig.4 Calorific value analysis based on different water ecological functional groups注：不同小写字母表示差异显著(P<0.05);图中M：中生植物MX：中旱生植物WM：湿中生植物X：旱生植物XM：旱中生植物Note：Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level；M:Mesophytes,MX:Meso-xerophytes,WM:Wet-mesophytes,X:Xerophytes,XM:Xero-mesophytes

2.4 主要科之间的热值分析

根据物种的科将61种植物分为21个不同功能群，从中选取6个主要科(每科种数至少为4种)进行与热值的方差分析，主要包括：百合科(4种)、豆科(9种)、禾本科(11种)、菊科(9种)、藜科(4种)、蔷薇科(4种)。结果表明，基于不同科植物热值平均值的顺序为：藜科(14.77 KJ·g-1)<百合科(16.81 KJ·g-1)<菊科(16.90 KJ·g-1)<蔷薇科(16.91 KJ·g-1)<豆科(17.42 KJ·g-1)<禾本科(17.65 KJ·g-1)。藜科的植物热值平均值显著低于其他5科，其他5科的植物热值无显著差异(P>0.05)(图4)。

图5 主要科的热值分析Fig.5 Calorific value analysis of major families注：不同小写字母表示差异显著(P<0.05)Note:Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level

2.5 植物热值与碳含量的相关分析

基于前人研究，植物热值与碳含量呈显著正相关关系[18]。为了探讨蒙辽农牧交错区植物热值与碳含量的关系，我们对植物样品的碳含量进行了测定。分析结果显示，在这61 植物中，有55种植物的热值与其碳含量呈显著正相关关系(P=0.012)。

图6 热值与碳含量相关性分析Fig.6 Correlation analysis between calorific value and carbon content

3 讨论

绿色植物通过光合作用将太阳能转化为植物中储存的化学能，可以用植物热值的高低来表示这种潜在的化学能，因此在研究植物对自然资源的利用情况上，利用能量的概念要比单一物质测定更为准确[19]。通过测量热值可以了解植物固定日光能的能力以及储存能量的能力[20]，从而了解生态系统的能量流动。植物热值随着不同的植物种类、不同的植物器官、不同的生境条件和气候条件、不同的植物物候变化和不同生存空间等外在因素表现出不同的变化规律[21-22]。根据徐永荣[23]的研究结果，不同生活型植物热值大小顺序为:乔木>灌木>多年生草本>1年生草本，本文研究结果为灌木的平均值显著高于一二年生草本，半灌木、多年生杂类草和多年生禾草居中，符合这一规律；本实验室关于内蒙古锡林河流域草原植物种群和功能群热值研究[24]一文中关于不同生活型植物热值的研究结果为灌木的热值最高，多年生禾草显著高于一二年生植物(P<0.05)，半灌木和多年生杂类草介于二者之间，与本文研究结果一致。在本文中，一二年生草本热值最低，灌木热值最高，半灌木、多年生杂草和多年生禾草热值居中。不同生活型功能群之间热值差异性不同。

热值出现这种差异的原因可能是不同生活型植物体内有机质含量的差别。鲍雅静[25]等研究表明，任何一类有机质均由碳素构成骨架，而碳浓度越高，植物物质中有机物的含量越高，植物热值往往越高。在本文的研究结果中也发现热值与植物碳含量具有显著的正相关关系，即碳含量越高，热值也越高。对于不同生活型植物来说，一二年生草本生活周期较短，其体内的有机质含量较少；多年生植物生活周期长，其维持生命活动所需的有机质含量也相对较多，因此这种含碳化合物含量的多少影响了植物体内可燃烧的碳含量，进而导致了热值的差异。高凯[26]等的研究中，得出不同生活型植物热值乔木>灌木>草本的结果，与本文结论一致。他指出，出现这种规律是由于不同生活型体内木质素、纤维素及淀粉含量存在一定差异，而灌木体内这几种含碳化合物的含量要高于草本植物，因而灌木植物比草本植物热值含量高。

水分生态类型作为一种生态学属性，是植物生活中水分条件长期进化下的结果。根据植物对水分因子的适应可划分为水生和陆生植物两大类，陆生植物可进一步划分为湿生、中生和旱生，还可在三者之间划分出中间类型，如湿中生、中旱生、旱中生等[27]。在本文中，以不同水分生态类型所分类的功能群的热值研究结果表明，不同水分生态功能群之间的植物热值无显著差异(P>0.05)。旱中生植物功能群的植物热值平均值略低于其他组，其他功能群的植物热值基本一致。关于不同水分生态类型的热值研究较少，其中本实验室关于内蒙古锡林河流域草原植物种群和功能群热值研究[24]一文中关于不同水分生态类型植物热值的研究结果为不同水分生态功能群之间的热值无显著差异；旱中生植物功能群的平均热值略低于其他组，但差异没有达到统计学上的显著水平(P>0.05)；其他功能群的热值基本一致，与本文研究结果一致。就本文结论而言，水分生态类型对蒙辽农牧交错区的植物热值影响不大。

本文关于6个主要科的研究发现藜科的热值显著低于其他科植物，其他科之间无显著差异。鲍雅静[24]等人在锡林河流域关于功能群热值研究中发现藜科热值最低，同时根据郭继勋[28]等的研究，禾本科、菊科和豆科这3科植物全株热值差异不显著，且平均热值相差不大，与本文结论一致。作者认为，不同科之间热值差异不同的原因与植物本身遗传特性有关。本研究的藜科包含4个(猪毛菜、木地肤、灰绿藜、刺穗藜)物种，其中3种为一二年生植物，而除藜科外的5科(百合科、豆科、禾本科、菊科、蔷薇科)中绝大部分为多年生植物。上文提出，不同生活型植物体内积累碳含量不同，而碳含量高低很大程度上影响热值高低。由此可见，热值受不同因素(植物部分、光强度、日照时数、养分状况、季节和土壤类型[25])影响发生变化进而产生差异，而就本研究而言，热值的差异更多由其本身遗传特性造成。

4 结论

蒙辽农牧交错区草地61种植物的热值范围为12.82～20.07 KJ·g-1。根据分析结果，不同分类的功能群之间热值差异不同，但是研究结果基本与前人一致。在本文中，蒙辽农牧交错区不同生活型之间有较为显著的差异，主要体现在一二年生草本和多年生禾草、灌木之间；而不同水分生态类型功能群之间没有显著差异；在不同科之间藜科热值要显著低于其他科。就热值的高低而言，其更大程度上与植物本身遗传性质有关。