不同光照强度对烤烟中上部叶片结构及物理性状的影响

张继旭, 张忠锋,刘文涛, 谭效磊, 张 兴, 宗 浩, 窦玉青*

(1. 中国农业科学院烟草研究所，山东 青岛 266100；2. 昆明市烟草公司，云南 昆明 651500；3. 临沂市烟草公司，山东 临沂 273400)

【研究意义】光照作为作物生长的必要条件，不仅影响着作物的光合作用，还以环境信号的形式作用于作物，对作物的生长发育和形态建成起着调节作用[1-2]，进而影响作物的产量和品质。烤烟是我国重要的经济作物之一，其种植范围广，跨度大，生态多样，环境千差万别，光照强度在不同纬度、不同海拔地区、不同种植密度甚至烤烟不同生育期均有着很大的区别。【前人研究进展】关于光照强度对烤烟的植物学性状、光合特性、产质量的影响研究已经有了较多报道[3-8]。【本研究切入点】本试验通过人工遮光的方式改变烤烟大田生育期的光照环境，探讨不同光照强度下烤烟大田生育期叶片结构的变化及初烤烟叶物理性状的差异，【拟解决的关键问题】以期为进行烤烟种植合理区划和制定适宜的栽培管理技术方案提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验地点位于山东省临沂市费县城北乡东洲试验田。该地区受季风带影响，年平均气温一般在13.1～13.9 ℃，年平均降雨量819.3 mm，年平均日照时数2532 h，年均无霜期197 d。试验点土壤类型为淋溶褐土，pH 6.62，有机质9.71 g/kg，速效氮59.38 mg/kg，有效磷19.80 mg/kg，速效钾190.38 mg/kg，前作休闲，地面规整，排灌方便，肥力中等。

1.2 试验设计

试验设置1个对照和3个不同的光照强度处理，分别为自然光照强度(CK)；T1：遮1层遮光网(约80 %自然光强)；T2：遮2层遮光网(约65 %)；T3：遮3层遮光网，每处理3次重复。小区试验按随机区组设计，株行距为1.2 m×0.5 m，每小区100 m2，施纯氮105 kg/hm2(氮磷钾比例为1∶1.5∶3)，基追比为8∶2，其他田间管理按当地优质烤烟生产技术方案进行，具体试验处理见表1。在烟草各个主要生长环节高度重视叶斑类，病毒类，根茎类病害，以保证烟叶产质量。试验品种为NC102。

1.3 检测内容与方法

1.3.1 烤烟叶片结构的测定 在烤烟不同生育期(旺长期、现蕾期、圆顶期、成熟期)，按小区在田间选取长势一致的烟株，于第11～12叶位和第17～18叶位挂牌标记，每次统一规定从该叶片由叶尖向叶基第6～8条支脉间、主脉两侧相同位置上选取叶肉组织，取样大小为0.5×1 cm。取样后立即用FAA(Formalin-Acetic Acid)固定液保存，采用石蜡切片法制片，切片厚度8～10 μm，番红-固绿对染。LEICA数字式生物显微镜观察制好的切片，通过FW400图像分析软件分别测定叶片厚度、栅栏组织厚度和海绵组织厚度，并采集图像信息。

1.3.2 初烤烟叶物理性状的测定 检测的物理指标叶片长度、叶片宽度、单叶重、含梗率、拉力值、平衡含水率等参照文献[9-10]的方法测定。

初烤烟叶叶面密度的测定：每片烟叶任取1个半叶，沿着半叶的叶尖、叶中及叶基部等距离取5个点，用圆形打孔器打5个直径为1.5 cm的圆形小片，将圆形小片放入铝盒中，在100 ℃条件下烘2 h，冷却30 min后称重(mg)，根据下列公式计算叶面密度。

叶面密度(mg/cm2)=圆形小片烘后重量/[5×叶片数×π×(1.5/2)2]×1000

1.4 统计分析

采用SAS 9.3软件对烤烟各指标进行方差分析(ANOVA)和多重比较(LSD法)，采用Excel 2010软件进行试验数据统计整理与分析。

2 结果与分析

2.1 不同光照强度对烤烟中部叶叶片结构的影响

表1 不同光照强度对烤烟中部叶叶片结构的影响

注：不同小写字母表示处理间在0.05水平上的差异显著。下同。

Note: Lowercase indicates the significant difference at 0.05 level. The same as below.

表2 不同光照强度对烤烟上部叶叶片结构的影响

从表1可以看出，随着光照强度的减弱，烤烟中部叶片上表皮厚度在不同生育期均呈逐渐减小的变化趋势，在旺长期、圆顶期和成熟期CK和T1处理均与T3处理差异显著，在现蕾期各处理之间差异不显著；烤烟中部叶片栅栏组织、海绵组织和叶片厚度随着光照强度减弱在不同生育期均呈逐渐减小的变化趋势，且在不同生育期CK和T1处理间均差异不显著，CK和T1处理与T3处理均差异显著；不同光照处理的烤烟中部叶下表皮厚度间无显著变化规律。

2.2 不同光照强度对烤烟上部叶叶片结构的影响

从表2可以看出，随着光照强度的减弱，不同处理烤烟上部叶片上表皮厚度在旺长期呈逐渐减小的变化趋势，现蕾期、圆顶期和成熟期均呈先增大后减小的变化趋势，表现为T1>CK>T2>T3，各处理之间差异均不显著；各生育时期烤烟上部叶片栅栏组织、海绵组织及叶片厚度在旺长期和现蕾期均呈逐渐减小的变化趋势，在圆顶期和成熟期均呈先增大后减小的趋势，表现为T1>CK>T2>T3，且CK和T1处理间均差异不显著，CK和T1处理与T3处理间均差异显著；不同生育期各处理叶片下表皮厚度均无明显的变化规律。

2.3 不同光照强度对初烤中部叶物理性状的影响

从表3可以看出，随着光照强度减弱，烤烟中部叶片叶长、叶宽、叶面积、单叶重和叶面密度均呈先增大后减小的变化趋势，叶长、叶宽和叶面积表现为T1>T2>CK>T3，单叶重和叶面密度表现为T1>CK>T2>T3，其中T3处理的叶长显著低于其他处理，叶面积显著低于T1和T2处理，CK和T2、T1与T3处理间的单叶重均差异显著，CK、T1与T2和T3处理间的叶面密度均差异显著；中部叶片的含梗率、拉力值和平衡含水率均随着光照强度的减弱呈现先减小后增大再减小的波动趋势，其中，T2处理的含梗率和平衡含水率最大，分别为29.28 %和12.65 %，CK的拉力值最大，为2.04 N。

表3 不同光照强度对初烤中部叶物理性状的影响

表4 不同光照强度对初烤上部叶物理性状的影响

2.4 不同光照强度对初烤上部叶物理状的影响

从表4可以看出，随着光照强度减弱，烤烟上部叶叶宽、叶面积、单叶重和叶面密度均呈先增大后减小的变化趋势，其中各处理叶宽间均差异不显著，CK和T1与T3处理的叶面积间差异显著，CK和T1与T2和T3的单叶重和叶面密度间均差异显著；叶长、含梗率、拉力值和平衡含水率均呈先减小后增大再减小的波动趋势，其中各处理叶长、含梗率间均差异不显著，CK、T1与T2和T3处理的拉力值间差异显著，CK、T1和T2处理间的平衡含水率差异显著。

3 讨 论

叶片结构反映了叶片细胞的排列紧密程度以及细胞的发育状况，与单位面积内的细胞数量有关。叶片的结构特点是由作物的基因型决定的，同时光照、温度、水分等是影响叶片结构的主要生态因素[11]。光照强度大幅降低必然导致烟叶净光合速率降低，引起光系统发育不良，进而影响栅栏组织和海绵组织细胞的发育，降低栅栏组织和海绵组织厚度及叶片厚度[6]。烤烟上部叶片上表皮、栅栏组织、海绵组织及叶片厚度在圆顶期和成熟期呈先上升后下降的变化趋势，可能是由于一定程度遮光一方面缓解了烤烟上部叶的“光合午休”现象[12]，另一方面遮光也增加了烤烟叶片叶绿素的含量[13]，从而增加了上部叶同化产物的累积，这也使得烤后烟叶的单叶重有所增加。但也有研究认为光照强度降低会使烤烟气孔长度和宽度、栅栏组织厚度增加，上、下表皮厚度、海绵组织厚度均减小，烤烟叶片厚度则受光照强度的影响较小[14]。

烤烟叶片物理性状是评价烟叶品质的重要研究内容。烤后烟叶的物理性状从一定程度上反映了烟叶的内在品质，同时也直接影响卷烟生产过程及产品风格、成本和其他经济性状[15]，是烤烟工业可用性的重要指标之一。郑明[14]通过大田遮光试验研究认为，随着光照强度降低，中、上部叶叶长、叶宽均增大，单叶重、单叶厚和叶面密度在3个部位均呈减小趋势，但对含梗率影响规律不明显。杨兴有等[16]通过盆栽遮荫试验研究认为降低光照强度使烤后烟叶含梗率增加，叶片厚度和比叶质量降低。但施守杰等[17]认为适当降低光照强度可以增加烟叶的含梗率与叶质重等物理指标，提高烤烟叶片的内含物质及其工业可用性，还可以增加上部叶宽度，但光照强度过低不利于烤后烟叶优质物理特性的形成。

4 结 论

(1)随着光照强度减弱，烤烟中部叶片上表皮、栅栏组织、海绵组织及叶片厚度均呈下降趋势。烤烟叶片组织结构形态特征的改变是对不同光照环境的适应。

(2)随着光照强度减弱，中上部叶的叶宽、叶面积、单叶重及叶面密度均呈先增大后减小的变化趋势，含梗率、拉力值和平衡含水率均呈先减小后增大再减小的变化趋势。

(3)遮光处理不仅改变了烟田的光照强度，同时也改变了其他小气候因素，如空气温度、湿度、CO2浓度和土壤温度等，这些因素的改变对烤烟产生的影响，还需综合考虑，进一步验证。