小麦新品种济麦262抗旱性研究

葛超 王灿国 韩冉 程敦公 李法计 郭军 宫文萍 刘成 曹新有 李豪圣

摘要：濟麦262是新近育成的旱地小麦新品种，目前正在山东省大面积推广应用。本研究旨在明确其拔节期根系和地上部物质积累特性，揭示抗旱节水机理，为培育抗旱节水新品种提供理论指导和评价指标。于2017—2018年，在山东省农业科学院作物研究所济南试验基地，以济麦262及其亲本烟农19和临麦2号为试验材料，于管栽条件下进行雨养和充分浇水两个处理，比较3个品种拔节期根系特性、地上部生物量积累及其对供水的响应特征。结果表明，两种水分条件下3个品种拔节期根系总长度、总表面积和根尖总数在0～30、30～60、>90、60～90 cm土层范围内呈降低趋势;干旱胁迫降低了3个品种多数土层根系量及总根系量。充分浇水条件下，临麦2号和济麦262拔节期根系总长度、总表面积和根尖总数显著大于烟农19;而雨养条件下，济麦262则高于两个亲本，且深层（>90 cm）根系量也更大。此外，与两个亲本相比，济麦262拔节期地上部生物量对水分敏感性低，抗旱系数较高。雨养条件下拔节期根系总表面积与抗旱系数相关性较高，可作为评价品种抗旱性强弱的重要指标。

关键词：小麦;济麦262;拔节期;根系;抗旱

中图分类号：S512.101文献标识号：A文章编号：1001-4942（2019）02-0028-06

Study on Drought Tolerance of New Wheat Variety Jimai 262

Ge Chao1， Wang Canguo  Han Ran  Cheng Dungong  Li Faji

Guo Jun  Gong Wenping  Liu Cheng  Cao Xinyou  Li Haosheng2

（1.College of Agronomy， Qingdao Agricultural University， Qingdao 266109， China;

2.Crop Research Institute， Shandong Academy of Agricultural Sciences/ National Engineering Laboratory

for Wheat and Maize/ Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Improvement in the North Yellow and

Huaihe River Valley， Ministry of Agriculture， Jinan 250100， China）

AbstractJimai 262 is a new variety with drought tolerance and water saving property， which has been largely grown in Shandong Province. The purpose of this study was to make clear the characteristics of biomass accumulation in root and aboveground at jointing stage， reveal the drought resistant and water-saving mechanisms，and provide theoretical guidance and evaluation indexes for breeding new varieties with drought resistance. The experiment was conducted in 2017-2018 cropping season， and three varieties Jimai 262 and its parents Yannong 19 and Linmai 2 were used as materials and grown in barrels in the Jinan Base of Crop Institute， Shandong Academy of Agricultural Sciences. Two irrigation levels including rain-fed condition （no irrigation in the whole growing period， W0） and adequate watering condition （about 80% of soil water content， CK） were designed， and the phenotypic traits such as root characteristics and aboveground biomass at jointing stage were analyzed as well as the responses of the three varieties to irrigation level. The results showed that the total root length （TRL）， total root surface area （TRSA） and total root tips （TRT） of the three varieties decreased at jointing stage in the soil layer of 0～30， 30～60， >90 and 60～90 cm under the two treatments. Drought stress decreased the amount of root in most soil layers and the total amount of root. Under the CK treatment， the TRL， TRSA and TRT of Linmai 2 and Jimai 262 were significantly higher than those of Yannong 19. Under the W0 treatment， Jimai 262 showed higher TRL， TRSA and TRT compared to its parents， especially the amount of root in deeper soil layer （>90 cm）. Compared with the two parental varieties， Jimai 262 showed lower water sensitivity in the aboveground biomass at jointing stage， so it had higher drought tolerant coefficient （DTC）. The TRSA at jointing stage was highly correlated with DTC under rainfed condition， which could be used for evaluating drought tolerance of wheat varieties.

KeywordsWheat; Jimai 262; Jointing stage; Root; Drought tolerance

小麦是世界上最重要的粮食作物之一，是40多个国家和约35%世界人口的主粮，其为人类提供的能量和蛋白质营养超过人类所需能量的20%[1]。近年来，受全球气候变化影响，我国小麦主产区频繁发生极端天气危害，灾害种类年际变化大，严重威胁小麦生产。我国旱地小麦约666.7×104 hm2，降雨量少、灌溉用水匮乏是限制这些地区产量提升的主要因素。小麦全生育期都可能受到干旱胁迫，但拔节和扬花期对水分敏感性更高[2]。据报道，2008年和2011年全国小麦最大受旱面积高达1 066.7×104 hm2和800.0×104 hm2，造成小麦大幅度减产[3]。近50年华北地区呈现明显的变暖趋势，降水减少和温度升高使该地区气候趋于“暖干化”，从而加剧了春、秋季土地干旱程度[4]。该地区以冬小麦种植为主，雨养条件无法满足小麦整个生育期对水分的需求，且生产上大面积种植的抗旱节水品种较少。因此发展旱作农业，培育和推广耐旱小麦品种是缓解该地区灌溉用水匮乏、提升小麦稳产性的重要措施[5]。

干旱胁迫下，作物体内会发生一些自身代謝来抵抗外界环境的刺激，其外部形态结构的体现也相对明显。根系是作物直接吸收土壤水分并感受土壤水分信号的重要器官，前人对作物根系发育、根群分布、根系活力以及不同环境条件下根系变化与抗旱性的关系进行了深入研究，发现小麦对土壤水分的利用状况取决于不同土层中的根系分布、吸水速率及土壤有效含量水等因素[6，7]。王亚萍等[8]研究了土壤水分胁迫对冬小麦根系分布规律的影响，认为土壤含水量显著影响冬小麦根系生长与分布，0～10 cm土层的总根较多且轻度干旱有益于小麦的生长;王淑芬等[9]研究了不同供水条件对冬小麦根系分布、产量及水分利用效率的影响，表明冬小麦根系主要分布在0～80 cm土层，随土层深度的增加根密度呈指数下降;杨荣光等[10]对不同土壤水分条件下冬小麦根系分布规律的研究指出，不同深度土层根系所占比例不同，其中0～10 cm土层中根干重占总重80%以上，10～20 cm土层中根干重占总重10%以上，20～30 cm土层中根干重占总重5%左右;李梦达等[11]在柱栽条件下研究了不同生育时期小麦最大根深、根干重垂直分布和根系活性垂直变化等性状，发现抗旱性强的小麦品种未必具有较大的根干重或深层根干重，但其根系下扎深且深层根系生理活性较强。因此根系分布与土壤水分的吸收和消耗有着密切关系，并对小麦抗旱性起重要作用。综合来看，之前针对小麦抗旱性研究多集中在根系活性和分布以及水分利用效率等方面，而对根系特性与抗旱系数关系的研究相对较少。

为了解小麦根系发育与土壤水分和抗旱性强弱的关系，本研究利用PVC管栽法对济麦262及其父母本（烟农19、临麦2号）共3个抗旱性不同的小麦品种进行不同水分处理，于拔节期测定其根系特性、地上部生物量和抗旱系数等指标，以期了解根系形态特征与品种抗旱性的关系并为抗旱育种提供指导。

1材料与方法

1.1试验材料

试验于2017—2018年在山东省农业科学院作物研究所济南试验基地（117°02′E，36°40′N）进行。该区属于暖温带大陆性季风气候，小麦生育期降水量163～487 mm[12]，本年度播种至拔节期降水量51.2 mm，较常年少16.1 mm。试验地土壤为棕壤土，0～20 cm土层有机质1.84%、全氮0.12%、水解氮135.0 mg/kg、速效磷（P 2O 5）25.6 mg/kg、速效钾（K 2O）209.0 mg/kg，土壤容重为1.13 g/cm3。

以济麦262及其亲本临麦2号（母本）和烟农19（父本）为试验材料。其中，济麦262为山东省农业科学院作物研究所育成的抗旱节水小麦品种;烟农19由烟台市农业科学研究院选育而成，抗旱性较好;临麦2号由临沂市农业科学院育成，对水分敏感性较强。

1.2试验设计

试验采用管栽方式进行。所用PVC管柱内径9 cm，高200 cm。先将PVC管沿直径平均分割为两半，中间加密封条后用多个卡箍固定，下端接透气堵头冒。将管柱埋于土壤中，上部与田间土壤表层持平。管柱中填满土壤并压实，保持管柱内土层与田间土层一致。2017年10月13日播种，每管柱播种3粒，三叶期定苗1株。设雨养（全生育期不灌水，W0）和充分浇水（土壤含水量始终保持在最大持水量的75%～80%，CK）两个处理，用塑料包裹的隔板间隔不同处理。试验为裂区设计，以水分为主区，品种为副区，重复6次。每管柱为一重复，3个品种并列排序。

1.3性状调查

拔节期将种植小麦的管柱拉出，在水中浸泡至土层松软（10 h），后用水慢慢冲洗干净，并将地上部和根系分离。地下部测量最大根长后，分别截取长度为0～30、30～60、60～90、>90 cm各段后用密封袋装好保存在4℃冰箱保存备用。将各段根系从4℃冰箱中取出，用EPSON扫描仪记录根系形态，用WinRHIZO软件分析单株总根长、根表面积、根尖数。将小麦地上部叶片和茎秆放于纸袋中，于烘箱中105℃杀青30 min后，70℃烘干至恒重，其重量作为植株地上部生物量。

参照胡标林等[13]的方法计算抗旱系数（drought tolerance coefficient，DTC），DTC = Y d /Y p，式中Y d为干旱胁迫下的生物量;Y p为充分浇水下的生物量。

1.4数据处理

利用Microsoft Excel 2010对数据进行处理和做图，应用SPSS 16.0进行多重比较和相关分析。

2结果与分析

2.1两种水分条件下济麦262及其亲本拔节期根系特性比较

在两种水分条件下，3个品种拔节期根系总长度在0～30、30～60、>90、60～90 cm范围内均呈降低趋势，0～30 cm土层根系长度约占总长度的一半，对维持植株正常生长起重要作用（表1）。对于3个品种不同土层根系，除烟农19的30～60 cm土层外，充分浇水下的拔节期根系长度均大于雨养下的根系长度，说明灌溉对不同小麦品种根系发育有促进作用;另外，3个品种充分浇水下的深层（>90 cm）根系长度较雨养显著增加。雨养条件下，济麦262多数土层的根系长度及总长度均高于烟农19和临麦2号，临麦2号根系总长度最小;烟农19深层（>90 cm）根系长度占总长度的比例最大为9.5%，临麦2号占比最小为7.1%。在充分浇水条件下，济麦262和临麦2号的根系总长度显著高于烟农19，说明临麦2号根系对水分敏感性较高;深层（>90 cm）根系长度占总根系长度的比例烟农19、济麦262和临麦2号间依次降低。

在两种水分条件下，除临麦2号充分浇水下拔节期60～90 cm土层的根系表面积略大于>90 cm土层外，其它条件下拔节期根系表面积均依0～30、30～60、>90、60～90 cm的顺序呈降低趋势，与根系总长度排序基本一致;0～30 cm土层根系表面积约占总表面積的60%，对水分和养分的吸收影响较大（表1）。在雨养条件下，济麦262多数土层根系表面积及总表面积均高于烟农19和临麦2号，临麦2号根系总表面积最小;深层（>90 cm）根系表面积所占比例与根系长度在品种间一致性相符。在充分浇水条件下，济麦262和临麦2号的根系总表面积显著高于烟农19，深层（>90 cm）根系表面积所占比例与根系长度在品种间一致性相符。

在两种水分条件下，3个品种拔节期根尖总数在0～30、30～60、>90、60～90 cm范围内均呈降低趋势，与根系总长度和表面积排序一致，0～30 cm土层根尖总数约占总表面积的50%（表1）。不同土层根系，除烟农19和临麦2号拔节期30～60 cm土层的根尖总数外，充分浇水下的拔节期根尖总数均大于雨养下的根尖总数。在两种水分条件下，济麦262拔节期的根尖总数均略高于临麦2号，而显著高于烟农19。

2.23个品种拔节期地上部生物量和抗旱系数比较

由表2看出，雨养条件下3个品种拔节期地上部生物量无显著差异，而充分浇水条件下3个品种拔节期地上部生物量差异显著，从高到低依次是临麦2号、烟农19和济麦262。抗旱系数则是济麦262最高（0.66），临麦2号最低（0.46），说明干旱胁迫对济麦262的影响最小，而临麦2号对水分敏感性最高。

2.3性状间相关性分析

图1显示，拔节期各品种的抗旱系数与雨养条件下根系总表面积在P<0.01水平上呈显著正相关，相关系数R为0.98。即拔节期各品种的根系总表面积与抗旱系数相关性较高，可作为鉴定品种抗旱性强弱的重要指标。

3讨论与结论

根系是维持植物正常吸收、传导水分和养分的重要器官，不同土层水分状况直接影响着植物根系的形态发育、生理活性和干物质积累及分配[14]。研究表明，抗旱性强的小麦具有较大的根系生物量、根表面积、根体积等[11]。不同土壤水分条件也会影响小麦根系生长发育，当土壤水分充足时，小麦根系生长旺盛;而当土壤水分亏缺时，根系对深层土壤水分的利用增大，向纵深方向伸展。所以深层土壤的根系对于植株的抗旱有着至关重要的作用[15]。干旱胁迫不仅会促使根系下扎、调整根系在土壤中的分布 [16，17]，还会导致产量及构成因素的显著下降[18]。目前对小麦的抗旱性研究主要集中于地上部形态、生理指标和苗期根系特性[19，20]，对于生育中后期不同土层的根系特性研究较少且结果差异较大。本研究中，拔节期3个品种的根系长度、根系表面积和根尖数较大，大于多数研究结果[21，22]，与段国辉等[23]研究数据相近，其原因可能是，管柱中填充的土壤虽经过人工夯实，但与大田环境下农田具有犁底层、心土层和底图层的土壤状况有很大差别[11]，加上管柱的限制改变了根系的生长角度，导致根系向纵深快速生长。本研究条件下，3个品种拔节期根系总长度、总表面积和根尖总数在0～30、30～60、>90、60～90 cm土层范围内呈降低趋势，且0～30 cm土层根系量显著大于其它土层根系量。干旱胁迫降低了3个品种多数土层根系量，但也有增加的品种，如烟农19的30～60 cm土层，这可能是干旱条件促进了该品种根系伸长，增加了根系分枝级数[24]，但总根系量明显小于充分浇水处理。

前人研究发现：在干旱条件下，抗旱小麦品种的根系长度、干重和根冠比均较高，且较其它品种入地更深[25-30]。本研究表明，充分浇水条件下临麦2号和济麦262的根系总长度、总表面积和根尖总数相近，均高于烟农19，说明这两个品种均具有较好的根系且水分充足时有利于根系的生长发育，济麦262优良的根系可能遗传自亲本临麦2号;而雨养条件下济麦262的根系总长度、总表面积和根尖总数均明显优于两个亲本，且深层根系比重更大，说明在干旱胁迫下济麦262的根系仍能维持较高水平，且下扎深度大以吸收深层土壤水分，因此对干旱胁迫具有较好的抵御能力，这与兰泽君等[28]的研究结果（认为抗旱小麦品种石新633较普通小麦品种河农58-3具有更高的根系总长度、体积、表面积和干重及深层根系比例）相符。此外，干旱胁迫下烟农19的根系总长度和总表面积以及深层根系所占比例也较高，济麦262在干旱胁迫下的优良根系表现可能遗传自烟农19。

小麦抗旱性是多基因控制的数量性状，抗旱育种难度较大且评价指标尚不统一。前人研究将胚芽鞘长度、根系发达程度、茎秆可溶性糖含量、灌浆期植被覆盖率和气冠温差以及穗数、穗粒数和千粒重的抗旱系数等作为品种抗旱性评价指标[18-21]。本研究表明，3个品种拔节期地上部生物量受灌水量影响较显著，其中济麦262、烟农19和临麦2号受影响程度依次增加，与3个品种的抗旱性强弱相符;雨养条件下拔节期根系总表面积与抗旱系数相关性较高，能够有效反映品种抗旱性强弱，可作为评价品种抗旱性强弱的指标。

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