杨丹怡, 吉文丽,①, 杨静萱, 魏熠林, 魏双雨
(1. 西北农林科技大学风景园林艺术学院, 陕西 杨凌 712100; 2. 西安航天基地园林绿化工程有限公司, 陕西 西安 710100;3. 恒大旅游集团有限公司, 广东 广州 510620)
平茬是栽培育种中一种常用的技术手段,对优化新生枝生长、叶面积、产量、果实品质以及光合作用与营养储存之间的关系非常重要[1]。适宜的留茬高度和平茬时间对植物生长有重要意义。休眠期平茬可调整植物营养分配,培育合理的树体结构,改善植株的通风和透光条件,提高植株光能利用率,从而不同程度提高植株的产量和品质[2]。休眠期内合理的平茬时间也十分重要,平茬过早会迫使芽萌发,易遭受冻害,平茬过晚植株已萌芽,养分损耗较多,影响植株生长。有关平茬对柠条(CaraganakorshinskiiKom.)[3]、沙冬青〔Ammopiptanthusmongolicus(Maxim. ex Kom.) Cheng f.〕[4]和四合木(TetraenamongolicaMaxim.)[5]生长和生理特性影响的研究结果表明:平茬对增加地上部分生物量以及提高光合速率和水分利用效率有明显作用,还能提高潜在生产力。随着留茬高度的降低,株高生长量、冠幅生长量和植株分枝数等生长指标的增加,光合效率和水分利用率等生理指标也随之升高[5]。
油用牡丹是芍药科(Paeoniaceae)芍药属(PaeoniaLinn.)牡丹组(Sect.MoutanDC.)植物中籽粒出油率高(≥22%)的种类的统称[6]。凤丹(P.ostiiT. Hong et J. X. Zhang)结籽量大,出油率高,是目前种植最为广泛的油用牡丹种类之一,也是中国特有的木本油料作物。2014年国务院办公厅出台的《关于加快木本油料产业发展的意见》中把油用牡丹确定为中国重点发展的三大木本油料树种之一。近年来,很多地方开始注重发展油用牡丹产业。但由于发展刚刚起步,有关凤丹栽培方面的研究较少,加上凤丹自然分枝少、角度小,接受阳光面积小,导致其产量较低[7-8]。自然状态下,幼年凤丹常不分枝,少有自基部2或3分枝,对于以新生枝为结果枝的凤丹而言,限制了植株高产结实的潜力。目前,一些凤丹产业化生产基地已逐渐意识到平茬的重要性,但相关平茬措施的影响机制尚未明确。
鉴于此,作者尝试对凤丹3年生实生苗进行合理的平茬处理,研究不同的留茬高度和平茬时间对凤丹植株生长、光合生理以及结实的影响,以期找到凤丹的最佳平茬方式,旨在为油用牡丹栽培措施优化和产业化发展提供理论和实践依据。
实验于2016年9月至2017年8月在陕西省杨凌农业高新技术产业示范区大寨乡寨东村进行,该地的地理坐标为北纬34°29′、东经108°04′。该地区属暖温带大陆性季风气候,年降水量635.1 mm,年蒸发量993.2 mm,年均温12.9 ℃,年均日照时数2 163.8 h,≥10 ℃年积温4 184 ℃,无霜期约211 d。田间管理良好,地块平整,肥力均匀。
于2016年9月从育苗基地移栽凤丹3年生实生苗,在实验地按小区种植,小区面积5 m×5 m,株行距0.5 m×0.8 m。采用完全随机区组设计,分别设置留茬高度15、10和5 cm,在2016年11月中旬(冬季休眠期)和2017年2月中旬(春季萌芽前)进行平茬处理,对照(CK)不进行平茬处理。每个处理3个重复。
1.3.1 植株生长指标测量和统计 于2017年7月10日(果实生长期),在每个小区中随机取10株凤丹植株,使用卷尺(精度0.1 cm)分别测量株高(自然高度)和冠幅,重复测量3次,结果取平均值;使用卷尺(精度0.1 cm)测量单株所有新生枝的长度,使用游标卡尺(精度0.1 mm)测量单株所有新生枝的基径,重复测量3次,结果取平均值;统计单株新生枝数量。
1.3.2 叶片生长指标测量 于2017年7月10日,在每个小区中随机取10株凤丹植株,使用LI-3000C便携式叶面积仪(美国LI-COR公司)测量单株叶面积,重复测量3次,结果取平均值;然后每株取3枚相同叶位的叶片带回实验室,使用LI-3000C便携式叶面积仪测量各组叶片叶面积。将叶片置于105 ℃杀青0.5 h,再置于80 ℃烘干至恒质量,使用万分之一电子天平称量其干质量。各指标均重复测量3次,结果取平均值。分别根据公式“比叶质量=单叶干质量/单叶面积”和“比叶面积=单叶面积/单叶干质量”计算比叶质量和比叶面积。
1.3.3 叶片光合作用参数测定 分别于2017年5月、6月和7月每月上旬的晴天上午9:00至11:00,使用LI-6400XT便携式光合仪(美国LI-COR公司)测定凤丹植株叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)。测定时控制光照、空气相对湿度和CO2浓度等环境条件,每小区选取3株长势一致的健康植株,每株选取3枚相同叶位的叶片为测定对象。叶片水分利用效率(WUE)根据公式“WUE=Pn/Tr”进行计算。
1.3.4 叶片叶绿素含量测定 于上述同样的取样时期,每小区选取3株凤丹植株,每株取3枚相同叶位叶片,单株混匀,记为3个重复。采用丙酮乙醇混合液法[9]提取叶绿素,浸提后使用UV-2450紫外可见分光光度计(日本岛津公司)分别于波长645和663 nm处测定样品的吸光值,然后计算叶绿素a(Chla)和叶绿素b(Chlb)的含量,并进一步计算叶绿素含量(叶绿素a含量和叶绿素b含量之和)及叶绿素a含量和叶绿素b含量的比值(Chla/Chlb)。
1.3.5 结实指标测量 于2017年8月初(成熟期),随机选取10株凤丹植株摘取全部果实,统计10株植株的果荚数量,使用百分之一天平称量各组果荚的总质量,使用游标卡尺测量果荚直径。阴干脱粒后计算单果荚籽粒数,使用百分之一天平称量百粒质量,进一步估算产量。各指标均重复测量3次,结果取平均值。
使用EXCEL 2007软件对所测实验数据整理后,采用SPSS 19.0软件进行单因素方差分析和单变量多因素方差分析,并采用Duncan’s新复极差法进行差异显著性分析[10]。
2.1.1 对植株生长指标的影响 留茬高度对凤丹植株生长指标的影响见表1。由表1可以看出:各处理组间凤丹的株高差异显著(P<0.05),其中,留茬15 cm处理组的株高最高,为45.2 cm,留茬10 cm处理组的株高次之,为39.4 cm,留茬5 cm处理组的株高最低,为33.6 cm。留茬5 cm处理组的冠幅最大,为46.8 cm,较CK(对照,未平茬处理)组显著增加了10.38%;留茬10 cm处理组的冠幅次之,为45.9 cm,较CK组增加了8.25%。各处理组间凤丹的新生枝长度差异显著,其中,留茬10 cm处理组的新生枝最长,为35.0 cm,为CK组的1.25倍,留茬5和15 cm处理组的新生枝长度也显著大于CK组。留茬15和10 cm处理组的新生枝基径显著大于留茬5 cm处理组和CK组。留茬5 cm处理组的单株新生枝数量为1.7,显著大于其他处理组。
方差分析结果显示:各组间凤丹的株高、冠幅、新生枝的长度和基径以及单株新生枝数量均存在极显著差异。
留茬高度/cmStubble height株高/cmHeight冠幅/cmCrown width新生枝长度/cmNew branch length新生枝基径/mmNew branch basal diameter单株新生枝数量New branch number per plant 1545.2±4.9a43.4±4.6b31.1±3.7c9.03±0.72a1.3±0.3b 1039.4±5.5c45.9±4.8ab35.0±5.7a8.35±0.99b1.4±0.6b 533.6±7.1d46.8±4.9a32.9±4.8b7.65±0.82c1.7±0.5a CK2)43.0±7.1b42.4±4.4b28.0±3.3d7.86±0.72c1.2±0.4b
1)同列中不同的小写字母表示差异显著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.
2)CK: 对照,未平茬处理The control (no stumping treatment).
2.1.2 对叶片生长指标的影响 留茬高度对凤丹叶片生长指标的影响见表2。由表2可以看出:留茬5 cm处理组凤丹的比叶质量和单株叶面积最大,分别为0.015 2 g·cm-2和476.72 cm2,CK组这2个指标最小,分别为0.014 1 g·cm-2和395.46 cm2,且2个组间差异显著;留茬15 cm处理组的比叶质量和单株叶面积以及留茬10 cm处理组的比叶质量与CK组间均差异不显著,留茬10 cm处理组的单株叶面积显著大于CK组。CK组凤丹的比叶面积最大(71.502 5 cm2·g-1),留茬15 cm处理组的比叶面积次之(69.734 3 cm2·g-1),留茬10 cm处理组的比叶面积较小(68.071 2 cm2·g-1),留茬5 cm处理组的比叶面积最小(66.450 1 cm2·g-1),且CK组以及留茬15和10 cm处理组的比叶面积均显著大于留茬5 cm处理组。
方差分析结果显示:各组间凤丹叶片的比叶质量、比叶面积、单株叶面积均无显著差异。
留茬高度/cmStubble height比叶质量/(g·cm-2)Specific leaf mass比叶面积/(cm2·g-1)Specific leaf area单株叶面积/cm2Leaf area per plant 150.014 2±0.000 9b69.734 3±2.081 4b410.68±43.67bc 100.014 7±0.000 7ab68.071 2±3.146 6b424.37±50.12b 50.015 2±0.000 9a66.450 1±3.238 6c476.72±48.66a CK2)0.014 1±0.001 1b71.502 5±6.797 3a395.46±43.79c
1)同列中不同的小写字母表示差异显著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.
2)CK: 对照,未平茬处理The control (no stumping treatment).
2.2.1 对光合作用参数的影响 留茬高度对不同月份凤丹叶片光合作用参数的影响见表3。由表3可以看出:5月、6月和7月,留茬5 cm处理组凤丹叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和水分利用效率(WUE)均最高,留茬10 cm处理组次之,留茬15 cm处理组较低,CK(对照,未平茬处理)组最低,且留茬5 cm处理组和CK组间均差异显著(P<0.05)。在同一留茬高度处理组,随着时间的推移,凤丹叶片的Pn值呈逐渐降低的趋势,且整体来看,Pn值在6月到7月的降幅大于5月到6月的降幅。在同一留茬高度处理组,随着时间的推移,凤丹叶片的Tr值呈逐渐升高的趋势,且整体来看,Tr值在5月到6月的增幅大于6月到7月的增幅。凤丹叶片的Gs和WUE值的变化趋势与Pn值相似,在同一留茬高度处理组,随着时间的推移,均呈逐渐降低的趋势。
留茬高度/cmStubble height5月 MayPn/(μmol·m-2·s-1)Tr/(mmol·m-2·s-1)Gs/(mmol·m-2·s-1)WUE/(μmol·mmol-1) 1514.440±0.620c1.970±0.190bc0.216±0.030ab7.330±0.330b 1015.087±0.502b2.094±0.213ab0.234±0.012a7.543±0.354ab 517.028±1.156a2.153±0.127a0.241±0.036a7.940±0.785a CK2)13.348±0.842d1.914±0.0903c0.194±0.063b6.975±0.350c留茬高度/cmStubble height6月 JunePn/(μmol·m-2·s-1)Tr/(mmol·m-2·s-1)Gs/(mmol·m-2·s-1)WUE/(μmol·mmol-1) 1513.120±0.680b3.648±0.386b0.189±0.037bc3.596±0.483b 1013.525±0.772b3.774±0.437ab0.206±0.060ab3.721±0.531a 514.327±1.257a3.897±0.495a0.226±0.026a3.753±0.601a CK2)12.639±1.018c3.477±0.282c0.176±0.021c3.572±0.293b留茬高度/cmStubble height7月 JulyPn/(μmol·m-2·s-1)Tr/(mmol·m-2·s-1)Gs/(mmol·m-2·s-1)WUE/(μmol·mmol-1) 1510.220±0.210b4.435±0.712b0.158±0.022b2.304±0.350ab 1010.790±0.355b4.780±0.242ab0.165±0.009b2.347±0.251a 511.979±1.028a5.061±0.825a0.199±0.026a2.409±0.346a CK2)9.954±0.663c4.268±0.513b0.149±0.003b2.249±0.280b
1)Pn: 净光合速率Net photosynthetic rate; Tr: 蒸腾速率Transpiration rate; Gs: 气孔导度Stomatal conductance; WUE: 水分利用效率Water use efficiency. 同列中不同的小写字母表示差异显著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.
2)CK: 对照,未平茬处理The control (no stumping treatment).
方差分析结果显示:5月、6月和7月,各组间凤丹叶片的Pn、Tr、Gs和WUE值均存在极显著差异。
2.2.2 对叶绿素含量的影响 留茬高度对不同月份凤丹叶片中叶绿素含量的影响见表4。由表4可以看出:5月、6月和7月,留茬5 cm处理组凤丹叶片中叶绿素含量均最高,留茬10 cm处理组次之,留茬15 cm处理组较低,CK组最低,且留茬5 cm处理组和CK组间均存在显著差异;CK组和留茬15 cm处理组凤丹叶片中叶绿素a含量与叶绿素b含量的比值(Chla/Chlb)较大,留茬5和10 cm处理组较小。在同一留茬高度处理组,随着时间的推移,凤丹叶片中叶绿素含量呈逐渐降低的趋势,Chla/Chlb值呈先增加后减小的趋势。
留茬高度/cmStubble height5月 May6月 June7月 JulyChl/(mg·g-1)Chla/ChlbChl/(mg·g-1)Chla/ChlbChl/(mg·g-1)Chla/Chlb 159.890±0.960bc2.690±0.140b9.357±0.462ab3.126±0.120ab8.062±0.724ab2.846±0.146b 1010.386±1.198b2.233±0.099c9.657±0.309ab3.042±0.160b8.292±0.504ab2.685±0.114bc 512.502±1.562a2.503±0.162bc10.272±0.476a3.023±0.062b8.927±0.637a2.509±0.250c CK2)9.277±0.610c3.098±0.181a8.911±0.814b3.301±0.150a7.841±0.386b2.950±0.117a
1)Chl: 叶绿素含量Chlorophyll content; Chla/Chlb: 叶绿素a含量与叶绿素b含量的比值Ratio of chlorophyllacontent to chlorophyllbcontent. 同列中不同的小写字母表示差异显著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.
2)CK: 对照,未平茬处理The control (no stumping treatment).
方差分析结果显示:5月、6月和7月,各组间凤丹叶片中叶绿素含量存在极显著差异,而Chla/Chlb值无显著差异。
留茬高度对凤丹结实指标的影响见表5。由表5可以看出:留茬5 cm处理组凤丹的果荚直径、单果荚籽粒数和百粒质量均最大,留茬10 cm处理组次之,留茬15 cm处理组较小,CK(对照,未平茬处理)组最小。留茬5 cm处理组凤丹的果荚直径、单果荚籽粒数和百粒质量分别为7.5 cm、21.4和31.22 g,分别较CK组增加了7.14%、15.05%和10.63%。CK组凤丹的果荚数量和产量均最大,分别为8.0和349.19 kg·hm-2,留茬15 cm处理组次之,留茬10 cm处理组较小,留茬5 cm处理组最小。
方差分析结果显示:各组间凤丹的果荚直径、单果荚籽粒数、百粒质量、果荚数量和产量均存在极显著差异。
2.4.1 对植株生长指标的影响 平茬时间对凤丹植株生长指标的影响见表6。由表6可以看出:CK(对照,未平茬处理)组凤丹的株高最高(43.0 cm),11月平茬处理组的株高次之(40.7 cm),2月平茬处理组的株高最低(38.1 cm)。11月平茬处理组凤丹的冠幅、新生枝的长度和基径以及单株新生枝数量最大,2月平茬处理组次之,CK组最小,且3个组间冠幅、新生枝长度和单株新生枝数量存在显著(P<0.05)差异。11月平茬处理组凤丹的冠幅、新生枝的长度和基径以及单株新生枝数量分别为45.9 cm、34.9 cm、0.848 cm和1.6,分别为CK组的1.08、1.25、1.08和1.25倍。
留茬高度/cmStubble height果荚直径/cmPod diameter单果荚籽粒数Grain number per pod百粒质量/g100-grain mass果荚数量3)Pod number3)产量/(kg·hm-2)Yield 157.1±0.3b19.5±0.4c28.59±0.98c7.1±0.9ab323.87±36.12ab 107.2±0.3b20.5±0.6b29.07±1.78bc6.5±1.1b309.18±69.44b 57.5±0.3a21.4±0.2a31.22±0.87a5.6±0.5c202.49±45.74c CK2)7.0±0.2b18.6±0.4d28.22±1.56c8.0±0.8a349.19±65.11a
1)同列中不同的小写字母表示差异显著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.
2)CK: 对照,未平茬处理The control (no stumping treatment).
3)果荚数量为凤丹10株植株果荚的总数Pod number is total number of pods from ten individuals ofP.ostii.
平茬时间Stumping time株高/cmHeight冠幅/cmCrown width新生枝长度/cmNew branch length新生枝基径/cmNew branch basal diameter单株新生枝数量New branch number per plant11月November40.7±5.5ab45.9±4.6a34.9±5.2a0.848±0.076a1.6±0.6a2月February38.1±5.1b44.7±5.1b31.6±4.7b0.823±0.062a1.4±0.5bCK2)43.0±7.1a42.4±4.4c28.0±3.3c0.786±0.072a1.2±0.4c
1)同列中不同的小写字母表示差异显著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.
2)CK: 对照,未平茬处理The control (no stumping treatment).
方差分析结果显示:各组间凤丹的株高、冠幅、新生枝长度和单株新生枝数量均存在极显著差异,而新生枝基径无显著差异。
2.4.2 对叶片生长指标的影响 平茬时间对凤丹叶片生长指标的影响见表7。由表7可以看出:11月平茬处理组凤丹的比叶质量和单株叶面积最大,2月平茬处理组次之,CK组最小;而CK组凤丹的比叶面积最大,2月平茬处理组次之,11月平茬处理组最小。11月和2月平茬处理组凤丹的上述3个指标与CK组间存在显著差异。
方差分析结果显示:各组间凤丹的比叶质量、比叶面积和单株叶面积均无显著差异。
1)同列中不同的小写字母表示差异显著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.
2)CK: 对照,未平茬处理The control (no stumping treatment).
2.5.1 对光合作用参数的影响 平茬时间对不同月份凤丹叶片光合作用参数的影响见表8。由表8可以看出:5月、6月和7月,11月平茬处理组凤丹叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和水分利用效率(WUE)总体上最高,2月平茬处理组次之,CK(对照,未平茬处理)组最低。总体上看,11月和2月平茬处理组凤丹叶片的光合作用参数显著(P<0.05)高于CK组。在同一平茬时间处理组,随着时间的推移,凤丹叶片的Pn、Gs和WUE值呈逐渐减低的趋势,Tr值呈逐渐升高的趋势。
平茬时间Stumping time5月 MayPn/(μmol·m-2·s-1)Tr/(mmol·m-2·s-1)Gs/(mmol·m-2·s-1)WUE/(μmol·mmol-1)11月November15.964±1.489a2.123±0.176a0.255±0.037a7.577±0.992a2月February15.387±0.880a2.042±0.119a0.264±0.014a7.552±0.425aCK2)13.348±0.842b1.914±0.090b0.194±0.063b6.975±0.350b平茬时间Stumping time6月 JunePn/(μmol·m-2·s-1)Tr/(mmol·m-2·s-1)Gs/(mmol·m-2·s-1)WUE/(μmol·mmol-1)11月November13.945±1.118a3.767±0.553a0.211±0.029a3.664±0.315a2月February13.495±0.823a3.703±0.595a0.215±0.049a3.619±0.247aCK2)12.639±1.018b3.477±0.282a0.176±0.021b3.572±0.293a平茬时间Stumping time7月 JulyPn/(μmol·m-2·s-1)Tr/(mmol·m-2·s-1)Gs/(mmol·m-2·s-1)WUE/(μmol·mmol-1)11月November11.419±1.004a4.940±0.654a0.208±0.026a2.255±0.174a2月February10.790±0.267a4.453±0.602ab0.185±0.009b2.286±0.175aCK2)9.954±0.663b4.268±0.513b0.149±0.003c2.249±0.280a
1)Pn: 净光合速率Net photosynthetic rate; Tr: 蒸腾速率Transpiration rate; Gs: 气孔导度Stomatal conductance; WUE: 水分利用效率Water use efficiency. 同列中不同的小写字母表示差异显著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.
2)CK: 对照,未平茬处理The control (no stumping treatment).
方差分析结果显示:5月、6月和7月,各组间凤丹叶片的Pn、Tr、Gs和WUE值均无显著差异。
2.5.2 对叶绿素含量的影响 平茬时间对不同月份凤丹叶片中叶绿素含量的影响见表9。由表9可以看出:5月、6月和7月,11月和2月平茬处理组凤丹叶片中叶绿素含量高于或显著高于CK组。5月和6月,11月和2月平茬处理组凤丹叶片的叶绿素a含量与叶绿素b含量的比值(Chla/Chlb)小于CK组;7月,2月平茬处理组的Chla/Chlb值较大,11月平茬处理组的Chla/Chlb值居中,2月平茬处理组的Chla/Chlb值较小。在同一平茬时间处理组,随着时间的推移,凤丹叶片中叶绿素含量呈逐渐降低的趋势。随着时间的推移,11月平茬处理组和CK组凤丹叶片的Chla/Chlb值呈先增大后减小的趋势,2月平茬处理组的Chla/Chlb值呈逐渐增大的趋势。
方差分析结果显示:5月、6月和7月,各组间凤丹叶片的叶绿素含量和Chla/Chlb值均无显著差异。
平茬时间Stumping time5月 May6月 June7月 JulyChl/(mg·g-1)Chla/ChlbChl/(mg·g-1)Chla/ChlbChl/(mg·g-1)Chla/Chlb11月November11.014±1.529a2.363±0.207b9.741±1.411a3.137±0.171a8.180±1.509a3.014±1.529a2月February11.548±1.969a2.756±0.099b9.861±0.552a3.144±0.142a8.043±0.684a3.548±1.969aCK2)9.277±0.610b3.098±0.181a8.911±0.814b3.301±0.150a7.841±0.386a2.950±0.117a
1)Chl: 叶绿素含量Chlorophyll content; Chla/Chlb: 叶绿素a含量与叶绿素b含量的比值Ratio of chlorophyllacontent to chlorophyllbcontent. 同列中不同的小写字母表示差异显著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.
2)CK: 对照,未平茬处理The control (no stumping treatment).
平茬时间对凤丹结实指标的影响见表10。由表10可以看出:11月平茬处理组凤丹的果荚直径、单果荚籽粒数和百粒质量最大,2月平茬处理组次之,CK(对照,未平茬处理)组最小,且3个组间总体上存在显著(P<0.05)差异。11月平茬处理组凤丹的果荚直径、单果荚籽粒数和百粒质量分别为7.3 cm、20.8和29.72 g,分别为CK组的1.04、1.12和1.05倍。CK组凤丹的果荚数量和产量最大,分别为8.0和349.19 kg·hm-2,11月平茬处理组次之,2月平茬处理组最小,且CK组显著大于11月和2月平茬处理组,但后2个组间无显著差异。
平茬时间Stumping time果荚直径/cmPod diameter单果荚籽粒数Grain number per pod百粒质量/g100-grain mass果荚数量3)Pod number3)产量/(kg·hm-2)Yield11月November7.3±0.2a20.8±0.4a29.72±1.03a6.6±0.6b289.54±52.12b2月February7.2±0.3ab19.7±0.4b29.03±1.78b6.3±1.0b267.49±35.66bCK2)7.0±0.2b18.6±0.4c28.22±1.56c8.0±0.8a349.19±65.11a
1)同列中不同的小写字母表示差异显著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.
2)CK: 对照,未平茬处理The control (no stumping treatment).
3)果荚数量为凤丹10株植株果荚的总数Pod number is total number of pods from ten individuals ofP.ostii.
方差分析结果显示:各组间凤丹的果荚直径、单果荚籽粒数、百粒质量、果荚数量和产量均存在极显著差异。
本研究中,与未平茬处理相比,平茬后凤丹的冠幅、新生枝长度和单株新生枝数量明显增加,表明平茬能够促进凤丹生长,有助于凤丹生物量的提高。留茬高度会影响植株生长状况已经得到大量的研究证实,许多植物在地上组织被破坏后会进行补偿性生长,如在柠条和沙棘[11-13]中都有发现。本研究中,平茬去除凤丹老枝的顶芽,打破顶端优势,促进下位芽以及根颈处不定芽的萌发,并且单株新生枝数量随着平茬高度的降低而显著增加,其中留茬5 cm处理组凤丹的单株新生枝数量最多。同时,植株的物质分配发生改变,更多养分被用于枝叶生长,有效增加了新生枝的数量和长度,并扩大了冠幅,改善了枝叶内部的通风和透光条件,有利于塑造合理的株型[14],对提高以新生枝为结果枝的凤丹产量奠定了基础。本研究结果表明:留茬5 cm处理组凤丹的冠幅和单株新生枝数量显著增加,扩大了植株的生存竞争空间,为后期植株的生长和结实提供更多的生长空间。
叶绿素含量能够反映植物的光合能力。本研究中,平茬处理后凤丹叶片中叶绿素含量大于未平茬处理,说明平茬增加了叶片叶肉细胞的光合能力,有利于有机物的积累[15]。叶片为植物光合作用进行有机物积累的主要场所,叶绿素含量、单株叶面积和比叶质量的大小是衡量叶片发育和生理功能的重要指标[16-17]。平茬处理后凤丹叶片的叶绿素含量、单株叶面积和比叶质量均大于未平茬处理,且随着留茬高度的降低而增大,以留茬5 cm处理最大。随着叶面积增大,植株有更充分的生长空间和接收光的叶片,改善了植株冠层结构,凤丹的冠幅增大也印证了这一结果。叶片对植株的光合作用有直接影响。多数情况下,比叶质量随光照强度的增加而增大,光照条件好,叶片的净光合速率(Pn)高,碳同化积累的有机物较多,叶片密度越大[18]。植物叶片叶绿素a含量与叶绿素b含量的比值(Chla/Chlb)越小,植株的耐寒能力越强[15]。平茬处理后,凤丹叶片的Chla/Chlb值较未平茬处理减小,且总体上随着留茬高度的降低而减小,说明平茬处理可以增强凤丹的耐寒能力。本研究中,平茬处理后凤丹叶片的Pn值、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)总体上显著高于未平茬处理,且随留茬高度的降低而升高,以留茬5 cm处理最大。由于平茬改变了根冠比,导致库源关系变化,清除了消耗资源的部分非结果枝,为剩余组织提供了有利生长条件,植株的光合能力增强,加速了植株的光合再循环。水分利用效率(WUE)反映了植物生产过程中单位水分的能量转化效率,受蒸腾速率和光合速率共同影响。在相同环境下,WUE值越大,表明植株积累有机物所需要的水分越少,植物的耐旱能力增强[7]。平茬处理后,凤丹叶片的WUE值较未平茬处理升高,且随着留茬高度的降低而升高,说明平茬处理可以增强凤丹的耐寒能力。这一结论与凤丹叶片Chla/Chlb值的结论一致。
平茬可调整植株的营养分配,提高植株的光能利用率,从而在不同程度上提高植株的产量和果实品质[19-20]。本研究中,平茬对凤丹当年结实的影响较大,虽然以未平茬处理的产量和果荚数量最大,但平茬处理的果荚品质明显优于未平茬处理,这是由于平茬破坏了地上部分的平衡,植株会进行补偿性生长,养分更多的向枝叶转移,因而营养生长增多,生殖生长相对较少。随着留茬高度的降低,凤丹产量和果荚数量随之降低,但果荚直径、单果荚籽粒数和百粒质量都明显增大。其中,留茬5 cm处理中凤丹的果荚品质最好,与光合作用参数的结果相一致,说明Pn值大,叶绿素含量高,比叶质量增大,积累的有机物增多,植株生长量增大,从而获得较优质的果实。综合研究结果显示:留茬5 cm处理中凤丹的单株新生枝数量最多,虽然当年果实数量少,但增加了地上一级分枝数量,为次年花芽提供了更多的生长空间,也为次年产量的增加提供了可能。
本研究中,11月平茬处理中凤丹的生长指标、叶片光合生理指标和结实指标总体上高于2月平茬处理,且2个处理间冠幅、新生枝长度、单株新生枝数量、单株叶面积、单果荚籽粒数和百粒质量均存在显著差异。推测原因为休眠期状态下平茬对植物造成的伤害较低,而春季萌动前植物即将开始新一轮生长,此时平茬后随着气温逐渐升高植株水分流失较大,而且在实验地每年春季倒春寒对平茬后的枝条有抽干影响,新生枝生长受到了一定的抑制,植株生长受到较大影响。11月平茬处理中凤丹生长指标中的冠幅、单株新生枝数量、比叶质量和单株叶面积等较大,植株的光合面积也会相对较大,因而固定的光合产物增多,从而促进凤丹果荚直径、单果荚籽粒数、百粒质量、果荚数量和产量的增加。
综上所述,平茬措施有利于凤丹塑造合理的株型,改善通风透光条件,增强光合效率,达到优产和高产的效果,并以留茬高度5 cm及11月平茬处理最优。但由于本文仅对平茬凤丹当年的生长、光合生理和结实指标进行了测定,难以揭示平茬对成年凤丹的具体影响,因此,要全面弄清凤丹平茬措施的影响机制,还需要持续观测,开展更深入的研究工作。