城市：生物进化的大熔炉

编译 传植

从基因流动的变化到生物的适应，城市化进程与动植物的演进息息相关。

几年前，生态学研究生林赛·迈尔斯（Lindsay Miles）前往拉斯维加斯。迈尔斯目标明确，她告诉《科学家》杂志：“我要找到那些真正又脏又乱的小巷。”与一位保护她的同事一起，迈尔斯在黑暗的小巷中觅迹寻踪，探寻混凝土墙壁角落和裂隙中纤细的蛛网。她小心翼翼地用一个碗状的捕捉器捉住了细丝上停着的西部黑寡妇蜘蛛，放到装着90%酒精的小瓶里，再放回她Jeep指南者的后备箱里。

除了拉斯维加斯，迈尔斯2012和2013年还在美国西部的几个城市收集了蜘蛛。几个月后，她便成功地收集到了超过200种蛛形纲动物，它们有剧毒，却只是蛰伏在城市或周围的乡村中。她把这些蜘蛛带回里士满弗吉尼亚联邦大学的布莱恩·维雷利（Brian Verrelli）实验室进行基因分析。

黑寡妇蜘蛛的踪迹近来不仅限于荒漠中星星点点的岩石间，也扩大到了现代城市的角角落落。在迈尔斯进行她的研究时，生态学理论曾预测城市中生物种群的基因多样性会低于乡村地区，理由是城市中道路、建筑和许多其他的物理屏障分隔了物种的栖息地，阻碍了物种的扩散，从而降低了新基因变异的传播。

然而，迈尔斯2018年夏天发表了她的研究结果，揭示了城市中相比乡村地区的黑寡妇蜘蛛拥有更高的群体内基因多样性，而城市中种群内的基因相似性也更高，这都提示城市中的蛛形纲动物存在更显著的基因流动。

迈尔斯怀疑城市和乡村群体间基因多样性水平的差异来自基因漂移——种群内基因多样性的随机增减——而城市中的人类相比乡村的环境促进了这一进程。黑寡妇蜘蛛会在城市中停着的车辆内织网，迈尔斯认为：“可以想象，人们开着车时，也带上了这些蜘蛛。”在这种情况下，城市中蜘蛛的基因流动得以保持而乡村中的种群反而被分隔孤立开来，在二者共同进化时便会产生更大的基因差异。

迈尔斯的研究结果再次证明了城市对居住着的动植物存在深远的影响。据一项2015年夜间灯光的卫星地图分析，全球大约0.5%的陆地面积被城市化，包括1.2%的北美洲和2.3%的欧洲。同时，研究者逐渐认识到进化往往比想象中发展得快，进化的单位不再是千年或万年，而是十年或百年，他们便开始关注全球城市化对物种基因组成的影响。生物学家发现城市的影响不仅仅涉及非适应性变化，譬如基因漂移和基因流动，也表现出一类特殊的选择压力，促进物种的适应过程。

据多伦多大学的进化生态学家马克·强森（Marc Johnson）说，所谓“城市进化”的研究势头正足，他最近刚刚录用了迈尔斯做博士后。2017年他和同事发现在“城市物种进化”方面发表的研究在过去5年中翻了一番。他认为，城市环境已经成为一个全新的热门领域。

“在进化生物学家看来，这将是一个无从计划的巨大实验……在研究全球重复了千万次的生物进化上，它会是相当有效的。”

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进化竞技场

城市环境在许多方面影响着生物种群的进化。其中一些是非适应性的，产生于种群间的基因流动。但另一些是城市特有的选择压力，例如晚间较强的照度和相较乡村更极端的温度。

① 空气污染使生物体相对于乡村的同类具有更强的抗应激能力。亦有证据表明污染物可能增加基因变异的可能性。

② 公园和绿地不仅仅是外来物种的潜在栖息地，同时也为不同的城市亚种群提供了走廊地带，有利于基因流动。

③ 人类交通会严重破坏一些物种的栖息地，但车辆和其他交通工具也有利于一些小生物体的传播，是不同种群间基因流动的潜在有利因素，增加了基因多样性。

④ 夜间照明干扰了生物习性的多个方面，从睡眠周期到求偶行为。夜间长期暴露于光照下可能使生物体进化出更低的光敏感度或避光行为。

⑤ 城市中因建筑和沥青对热量的吸收和辐射，具有更高的温度，可使生物体相对于非城市中的同类进化出更强的热耐受性和更弱的冷耐受性。但也存在例外，城市中更低的雪覆盖面积可能使一些植物进化出更强的冷适应能力。

⑥ 人类食物残渣为动物提供了食物，而这类食物多是高糖、高脂的。一些研究发现，为了适应这类食物，进化中出现了一些代谢改变相关的适应现象。

⑦ 建筑和道路这类物理屏障分隔了一些城市生物的栖息地，成为阻碍基因流动的潜在障碍，降低了基因多样性。

城市化改变基因流动

福特汉姆大学贾森·文西-索斯（Jason Munshi-South）实验室的研究生马修·康布斯（Matthew Combs）在过去5年中以纽约市数量第二的哺乳动物褐家鼠为对象，研究了城市化如何驱动非适应性基因变化。

文西-索斯的实验组曾发现城市中白足鼠的种群分布在地理上限制于城市公园内，同时不同公园的老鼠种群在基因上不同，且相较于乡村中的同类则基因多样性更低。研究者因此认为混凝土建筑和分隔公园的道路可视为阻断基因流动的障碍，对动物的进化有举足轻重的作用。但康布斯有些不同的想法，对于害兽褐家鼠，其栖息地不仅限于草地中，它们似乎在城市混凝土的角角落落中也过得很滋润。

为此，康布斯招募了一队本科生，带着一堆捕鼠器在2014年年中出发去了曼哈顿北部。花了两年多时间向南进发，他们在旅途中一共收集到了262只大鼠的尾巴组织——虽然只是纽约市据估计20万到200万只中的凤毛麟角，但足以据此了解其种群基因结构。回到实验室后，康布斯分析了样本中超过60 000个单核苷酸多态性（SNPs）位点，并在2018年发表论文称，纽约市的大鼠可以分成两个不同的进化簇：市郊住宅区大鼠和商业区大鼠。

“曼哈顿岛上似乎有一道迁徙屏障，”康布斯认为，“住宅区和商业区对大鼠而言是更好的栖息地。”而市中心区（商业区和住宅区的中间地带）的食物残渣少，交通繁忙、旅游业发达，对大鼠而言并不宜居。确实如此，尽管能看到一些形单影只的啮齿动物穿越市中心区，却很少见有栖居于此的。康布斯确定的住宅区和商业区亚种群界限相当明晰，仅仅只有126号大鼠逆势而行。这只大鼠捕捉于住宅区中央公园中，有的却是商业区的DNA；康布斯猜测它可能被商业区的某人捉住，却无法痛下狠手，便把它带到公园里放生了。

聚焦于其他城市动物种群基因的研究证实了城市化影响基因流动的另一些方式。例如，研究者将巴塞罗那公园的分布和城市大山雀种群升高的基因多样性联系了起来，提示绿地在城市不同公园中亚种群间基因流动的作用。另一项在德国特里尔进行的关于普通壁蜥的研究鉴定出了多种影响基因流动的城市结构，障碍物如墙壁和河流，促进物如城市葡萄园。

无论这些影响有利有弊，结果都证明了城市环境中的种种结构对其居住者的进化有着深远的影响。“物种间情况各不相同，”比利时鲁汶大学的进化生态学家卢克·德米斯特（Luc De Meester）表示，“但存在共性。”大多研究将目光放于存在生存问题的物种上，“但那些数量相当多的物种……也被城市生活深深影响。”他补充道。

基于城市化影响生物种群基因结构的可能性，一些研究者假定城市可能是新物种产生的“热点”。尤其对于小而分散的种群，基因流动的缺失将促成物种形成。“这想法相当诱人，”文西-索斯说，但科学家们确切地鉴定出某一物种还来日方长，“尽管有些可能是城市物种形成的潜在实例，但真相依旧迷雾重重。”

其中一个著名的例子是1999年于伦敦的研究：城市地铁系统中生存的蚊子可能同街面上的在基因层面上有差异。 他们的结论来自于，实验室中地上和地下蚊子的杂交后代不存在第一代后的可存活个体。但之后的分析表明这些地下的蚊子可能并非起源于当地的北欧蚊，而是南欧的一个种群，这一种群之后也在其他地铁系统中被发现，进而证实：伦敦地铁中的蚊子根本就不是起源于地上的当地蚊子。

尽管并没有翔实的证据证明城市物种形成的存在，但一些研究者认为城市为这一进程提供了相当重要的环境。强森指出一些证据暗示了城市增加了基因突变的可能性，从而加速了不同种群的分化。例如，在1996年，加拿大麦克马斯特大学的研究人员报告称，栖居于排放污染物的炼钢厂附近的银鸥存在更高的基因突变比例。

同一实验室的后续实验显示污染物——尤其经空气传播的颗粒物——提高了实验室中小鼠的突变率。“很奇怪，这之后就没有人做进一步的实验了，”强森接着说，“没能继续下去证明城市化确实能够影响生物进化，这可能是我们所知的最为基础，却最为重要的缺憾之一。”

适应城市的物种

除了迈尔斯和康布斯在基因层面非适应性进化上的突破，城市化同时还展现出一些可预测的环境应激源，对基因组的一些特定部分有着潜在而强大的选择压力作用，而对这一现象的研究才刚刚起步。日趋严重的光污染可能促进选择具有低光敏感度的基因型；充裕的食物残渣则会选择某一特定的代谢特性。而城市热岛效应所致升高的气温，则会选择更高的热耐受性。

凯斯西储大学的进化生态学家莎拉·戴蒙德（Sarah Diamond）和瑞恩·马丁（Ryan Martin）研究了城市温度对俄亥俄州克利夫兰市内和周围橡果蚁的影响。2017年，两人报告称城市中的蚂蚁相较乡村同类具有更高的热耐受性和更低的冷耐受性，而这一现象甚至出现在城市和乡村种群成长于同一温度的条件下。这一所谓的同质园实验的结果表明，此差异是可以遗传的，佐证了城市中栖居的昆虫种群已经适应了温度更高的城市环境。

感受热量：水蚤种群可能通过提高热耐受性来适应城市环境

水蚤的同质园实验有相似的发现，它们也存在对城市温度的适应。生态学家克里斯蒂安·布兰斯（Kristien Brans）在德米斯特实验室读博士时发现布鲁塞尔的水蚤相比凉爽的乡村水塘中的同类，会有高达2℃的热耐受性差异。同时，对水蚤生理和生活史特征差异的分析表明，相比乡村水蚤，城市水蚤对污染物等应激源存在更高而持久的耐受性，也佐证了水蚤存在对城市环境的适应现象。

为了进一步证实这些特征的变化因自然选择而发生，研究者还需要透过这些适应性的表型变化，看到基因型变化的本质。强森认为，白三叶这一小型多年生植物会是一个好模型。它广泛存在于北美洲，因而受到非适应性进化的影响较少，譬如基因漂移会改变小规模种群的基因，而对白三叶影响不大。同时白三叶具有一种明显的孟德尔形状，且该性状是热敏的：为了对抗植食现象而产生氢氰酸（HCN）的能力。HCN使植物组织在低温下相当脆弱，因此强森和那时刚在多伦多大学报考硕士的肯·汤普森（Ken Thompson）假设认为：如果这一种群中存在对城市热岛效应的适应，即适应了城市中更温暖的环境，会比乡村中的同类有更大的比例产生HCN。

然而在多伦多、波士顿和纽约市以城市-乡村横断面收集采摘的白三叶却和假设的大相径庭。“完全相反，”强森说，“乡村中的白三叶反而产生氢氰酸（的比例）最高，城市中的最低。”同时，研究者认为植食现象的水平也不能说明原因。直到他们直接测量了横断面的地表温度，才明白过来。强森解释说，这三个城市的冬天都会下雪，而城市中的雪大多在白天融化或被铲走，这意味着当太阳下山后，地表温度会降到乡村之下。没有了雪这一“保温层”，城市中的植物才面着临更严重的霜冻环境。

接着，他们发现城市-乡村横断面上的白三叶具有相似的基因多样性和高基因流动，提示等位基因频率的变化更可能是因为自然选择而非基因漂移。因此，白三叶确实是城市适应的一个实例，但并非对城市热岛效应，而是对低温的适应。强森发起了“全球城市进化（Global Urban Evolution，GLUE）” 计 划，在全世界超过180个城市研究植物物种进化中的适应现象。

戴蒙德提到，将来的研究会有更多这类结果，“这一领域相当年轻，如今我们正在从描述性的生态学研究方法转向更机械性的生态学研究方法。这将帮助我们理解这一切的因果关系。

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城市饮食

相比乡村或动物园里的浣熊，多伦多街区中的往往是大块头——有些甚至能达到1米长，重达15千克。2018年夏天，研究者发现这种城市夜行动物种群中存在高糖血症的迹象，而乡村中的同类则没有类似现象。可能的原因是它们的饮食来源是城市垃圾桶中的高脂、高糖食物。也有研究者报告称另一些城市哺乳动物、鸟类，甚至一些无脊椎动物中出现了饮食结构变化。2015年的研究发现曼哈顿的铺道蚁出现了与人类快餐一致的组织同位素特征。

研究者如今聚焦于这些改变对物种的长期影响。最近一项对家麻雀的研究显示，城市生活对AMY2A有着强阳性选择，该基因产生淀粉酶，同人类和狗的高淀粉饮食有关。福特汉姆大学的进化生物学家贾森·文西-索斯和同事们鉴定出白足鼠在脂质和糖类代谢相关基因位点上存在选择性的可能，提示这一物种的城市种群中同样存在饮食适应。

文西-索斯提到，城市条件可能导致城市动物“自我驯化”现象，正如人们认为的，早期人类产生的垃圾废物促进了狗原生野生种的驯化过程。但生态系统层面上，我们对大规模种群饮食结构的改变会带来什么仍然一无所知。“当大量物种的饮食结构突然转变为人类提供的‘特殊饮食’时，会发生什么呢？”他说，“这是一个（城市）独一无二的有趣现象。”

城市进化现象普遍存在吗？

当案例研究数量增加，研究者开始利用城市环境的特征来寻找城市进化中存在的规律。“世界上城市万千，对许多物种而言，每个城市都是全然不同的进化天地。”圣路易斯华盛顿大学进化生物学家乔纳森·洛索斯（Jonathan Losos）说，“这让我们思考进化中最为重要的问题之一：这种现象是否能被重复或被预测。在相同的条件下，进化是否还会走上同一条路？”

这问题很棘手，首先，城市作为实验重复对象的适合程度很难量化，尤其是当研究者并不能肯定驱动某一城市物种进化的主要因素是什么。德米斯特提到，大多数情况下，城市和乡村间区别并不那么明显。有些城市更发达，而有些在不断努力通过建造公园和绿地的方式来增加城市的生物多样性。而乡村环境的复杂性更不必说，从原始的环境到规划良好的农业用地，天差地别。

一些研究组知难而上，启动了多城市的计划。康布斯和同事们最近将他们的大鼠研究拓展到纽约外，例如在新奥尔良市中心区这类资源稀少区域的种群中发现了与之前研究相似的现象，在加拿大温哥华、巴西萨尔多也开展了研究。同时，迈尔斯发现拉斯维加斯和凤凰城的黑寡妇蜘蛛比阿尔伯克基的有更高的基因多样性，而前两者在基因层面也更加相似，却无一与阿尔伯克基的相似。这一差异可能是因为美国西部的人类交通网络对物种传播的影响，维雷利分析道，重要的是要把城市看作是一张更大网络上的结点，“关键在于如何被连接，而并非是不是在城市里。”

戴蒙德小组在拓展研究了橡果蚁后也发现了地区上的差异。在克利夫兰，诺克斯维尔、田纳西的城市蚂蚁相较乡村的同类有更高的热耐受性和更低的冷耐受性。“但辛辛那提让我们掉进了陷阱，”戴蒙德说，“那里的蚂蚁并没有表现出差异，甚至有相反的趋势。”这提示不同城市热量忍耐度的选择压力可能不同，或是存在一些非自然选择驱动了进化上的差异。

“现在的研究还不能跨过单物种的案例研究，我们还需要一段时间才能到下一个阶段，”文西-索斯认为，“而弄清楚城市进化是否存在规律则更为遥远。”但理解城市物种进化机制的重要性已超过了进化生物学。人类与城市中生活的生物体接触更多，因此城市化对它们进化的影响会直接影响到人类的健康。

“我们将关注更多同人类一起生存的物种，”文西-索斯说，“疾病可能从中产生并发展。”他举例道，白足鼠是黑脚蜱虫的重要宿主，而这种蜱虫携带有伯氏疏螺旋体，而它则会导致莱姆病，“城市公众健康和动物传染病领域将会有飞速发展。”

资料来源 The Scientist