贵州玉米田昆虫群落组成及优势种种群动态研究

杨昌利，刘 芳，苏 丽，朱德远，张长禹*

(1.贵州大学昆虫研究所，贵州省山地农业病虫害重点实验室，贵州贵阳 550025；2.贵州工商职业学院，贵州贵阳 551400)

进入21世纪，在人们越来越追求环境效益的情况下，对于农田害虫的研究不再局限于单个害虫的发生规律，而更重视农田昆虫群落的研究[1-2]。昆虫群落组成成分复杂多样，通常由害虫，天敌和中性昆虫通过营养关系相互联系、相互作用，构成了一个复杂的生态网络系统，是农田生态系统的重要组成部分[3-4]。昆虫群落具有季节性、动态性等特点，以此为基础的昆虫群落生态学在害虫防治实践上起着关键的指导作用。因此，研究农田昆虫群落的结构特征和益害昆虫种群的动态规律，对农田靶标害虫的绿色防治具有重要意义。玉米在我国广泛种植，是主要的粮食作物之一。关于玉米主要害虫的研究与治理已有不少报道[5-6]。同时，也有不少学者对不同地区的玉米田生物群落和种群动态进行了研究[2-4,7]。玉米害虫的发生危害在不同种植区具有明显的差异[4，8]。贵州地处我国西南高原地区，具有特殊的喀斯特地貌特征[9]。近年来，随着玉米耕作方式的改革，以及受异常气候条件等因素的影响，虫害发生呈面积增加、危害程度加重态势，对玉米高产稳产构成严重威胁[10-11]。笔者对贵州玉米田的昆虫群落组成和优势种种群动态进行了系统调查，旨在掌握玉米田间昆虫的群落结构特征和优势种种群的时序动态，为充分保护、利用天敌和玉米害虫的可持续治理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1调查地概况调查地位于贵阳市花溪区燕楼乡槐舟村(106°62.916′E，26°31.936′N，海拔1 178 m)的玉米产区，选择有代表性约0.4 hm2的玉米地为调查标准地。栽培玉米品种为遵玉3号，调查期间不进行药剂防治。

1.2调查方法于2015年5—9月在玉米全生育期内每隔7 d调查1次，每次从玉米田田边、中间地带、角落等处随机抽取5个区域，每个区域选择20株进行调查，记录不同昆虫种类和数量。具体方法：①目测法记录玉米株杆、叶片正背面以及玉米顶端心叶、花芽、花穗上的昆虫；②扫网法辅助调查每个调查区内的地表层；③对于钻蛀性昆虫，检查玉米株杆和苞衣上是否有蛀孔，用刀片剥开蛀孔处，调查株杆内部及苞衣内幼嫩籽粒；④对地下昆虫，挖开玉米苗根系周围20 cm左右范围内的土壤，调查易对玉米幼嫩根茎、地面嫩茎进行危害的地下害虫；⑤将无法从形态上鉴定的种类带回室内进行饲养观察并鉴定。

1.3数据分析鉴定所有调查到的昆虫，明确其分类地位。将每次调查的昆虫进行分类计数，采用Excel 2007统计分析各类昆虫的数量和所占比例。丰富度(S)用群落中的昆虫种类数表示。种群优势度(dominance)采用Berger-Parker(1974)优势度指数D表示：D=Ni/N，式中，Ni为群落内第i个优势种群的数量，N为群落内各物种的个体总数量。

2 结果与分析

2.1玉米田昆虫群落组成与结构通过1个生长季节的系统调查，经过形态鉴定与生物学特性观察，初步确定贵州省玉米地昆虫共有10目21科46种。

(1)鳞翅目Lepidoptera。夜蛾科Noctuidae：小地老虎AgrotisypcilonRottem-berg、黏虫MythimnaseparataWalker、斜纹夜蛾SpodopteralituraFabricius、二点委夜蛾AthetislepigoneMoschler；螟蛾科Pyralidae：条螟ProcerasvenosatusWalker、亚洲玉米螟OstriniafurnacalisGuenée、大螟SesamiainferensWalker、稻纵卷叶螟CnaphalocrocismedinalisGuenée、桃蛀螟ConogethespunctiferalisGuenée。

(2)同翅目Homoptera。叶蝉科Cicadellidae：东方丽沫蝉CosmoscartaherosFabricius；飞虱科Delphacidae：灰飞虱LaodelphaxstriatellusFallén、小绿叶蝉JacobiascaformosanaFabricius；蚜科Aphididae：玉米蚜RhopalosiphummaidisFitch。

(3)半翅目Hemiptera。蝽科Pentatomidae：稻绿蝽NezaraviridulaLinnaeus、麻皮蝽ErthesinafulloThunberg；缘蝽科Coreidae：缘蝽RiptortuslinearisFabricius。

(4)鞘翅目Coleoptera。瓢虫科Coccinellidae：龟纹瓢虫PropylaeaajaponicaThunberg、异色瓢虫HarmoniaaxyridisPallas、七星瓢虫CoccinellaseptempunctataLinnaeus、四星瓢虫HyperaspisrepensisHerbst、二星瓢虫AdaliabipunctataLinnaeus、大红瓢虫RodoliarufopilosaMuls、六斑月瓢虫MenochilussexmaculataFabriciys、多异瓢虫AdoniavariegataGoeze；叶甲科Chrysomelidae：十星瓢萤叶甲OidesdecempunctataBillberg、黑额光叶甲SmaragdinanigrifronsHope、双斑长附萤叶甲MonoleptahieroglyphicaMotschulsky。

(5)直翅目Orthoptera。蝼蛄科Gryllotalpidae：东方蝼蛄GryllotalpaorientalisBurmeister；蝗科Locustidae：东亚飞蝗Locustamigratoriamanilensis Meyen、中华稻蝗OxyachinensisThunberg；蟋蟀科Gryllidae：黄脸油葫芦TeleogryllusemmaOhmachi & Matsumura。

(6)缨翅目Thysanoptera。蓟马科 Thripidae：禾蓟马FrankliniellatenuicornisUzel。

(7)螳螂目Mantodea。螳螂科Mantidae：中华大刀螳TenoderaSinenslsSaussure、广斧螳HierodulapetelliferaServille。

(8)膜翅目Hymenoptera。蚜茧蜂科Aphidiidae：玉米蚜茧蜂EphedrusplagiatorNess、菜蚜茧蜂DiaeretiellarapaeMintosh；赤眼蜂科Trichogrammatidae：玉米螟赤眼蜂TrichogrammaostriniaePang et Chen；蚁科Formicidae：拟黑多刺蚁PolyrhachisVicinaRoger、路舍蚁Tctiamoriumrohncyforel、大黑蚂蚁CamponotusjaponicusMayr。

(9)双翅目Diptera。食蚜蝇科Syrphoidae：黑带食蚜蝇EpisyrphusbalteatusDe Geer；蚊科Culicidae：中华按蚊AnophelessinensisWiedemann、嗜人按蚊AnophelesanthropophagusXu；蝇科Muscidae：家蝇MuscadomesticaLinnaeus、红头丽蝇CalliphoravicinaRobineau-Desvoidy。

(10)脉翅目Neuroptera。草蛉科Chrysopidae：丽草蛉ChrysopaformosaBrauer。

总体而言，贵州省玉米田昆虫群落主要类群为同翅目、鞘翅目、鳞翅目、膜翅目、直翅目和半翅目。这六大类群占全部昆虫科的71.42%，种类的80.43%，个体数量的98.63%。以科分析，同翅目、直翅目、膜翅目和双翅目最多，均有3个科，均占比14.29%。以物种分析，鞘翅目种类最多，占比23.91%；鳞翅目次之，占比19.57%。整个昆虫群落，个体数量最多的是玉米蚜，共计2 584头，占比达59.72%；亚洲玉米螟次之，共382头，占比8.83%。群落内其他优势种群主要包括龟纹瓢虫、双斑长附萤叶甲、异色瓢虫和二星瓢虫，占比分别为5.69%、5.36%、2.24%和1.83%(表1)。

表1 贵州玉米田昆虫群落的组成

2.2玉米田昆虫群落的物种丰富度将连续3次调查划分为1个时间段，若某种昆虫在相连3次调查中数量有1次不为0，则表示此期间存在该物种。由图1可知，玉米田昆虫群落的种类丰富度随时间基本呈正态分布。5月下旬至6月上旬处于玉米苗期，植株矮小，田间杂草少，玉米蚜、东方丽沫蝉、黑带食蚜蝇等昆虫尚未出现，田间昆虫物种丰富度低，仅14种。随着玉米进入小喇叭口期，玉米蚜、双斑长跗萤叶甲、东方丽沫蝉、中华稻蝗等昆虫迁入，田内昆虫群落逐渐丰富，物种丰富度于7月中旬达到最高，物种数达24种。8月下旬至9月上中旬玉米成熟后，叶片、株杆开始干枯，玉米籽粒逐渐干硬，七星瓢虫、二星瓢虫、双斑长跗萤叶甲、沫蝉等昆虫迁出，田内物种丰富度降低至13种。

图1 贵州玉米田昆虫群落丰富度Fig.1 Insect community richness in corn fields in Guizhou Province

2.3玉米田昆虫优势种的优势度指数与种群动态将种群数量占比高于1%的害虫和天敌定义为优势种。玉米田的优势昆虫主要有亚洲玉米螟、玉米蚜、龟纹瓢虫、异色瓢虫、二星瓢虫和双斑长跗萤叶甲。由表2可知，在玉米蚜未发生前，玉米田内昆虫种群优势度以龟纹瓢虫优势度指数最高，异色瓢虫、二星瓢虫和亚洲玉米螟次之，双斑长跗萤叶甲尚未出现。玉米蚜发生后，其数量在群落中占绝对优势，优势度指数长期保持在0.500 0以上，最高达0.820 8，而其他昆虫优势度明显降低，田内物种种群数量分布极不均匀。随着玉米蚜数量的降低，亚洲玉米螟数量逐渐占优势，优势度指数最高达0.583 3。双斑长跗萤叶甲的大量发生期与玉米蚜的大量发生期吻合，其优势度一直未得到明显体现，保持在较低水平。

2.3.1亚洲玉米螟和双斑长附萤叶甲的种群动态。由图2可知，7月上旬前，田间亚洲玉米螟虫口密度较低，此期间主要是亚洲玉米螟成虫迁飞至玉米田产卵，孵化为幼虫危害玉米心叶。7月5日后，大量虫卵孵化为幼虫危害玉米，玉米螟数量逐渐增多，虫口密度迅速上升，7月26日至8月23日是其危害高峰期，大量幼虫蛀孔进入玉米苞衣内危害幼嫩籽粒，虫口密度最高达22头/百株。8月23日后，幼虫数量开始下降，但虫口密度一直保持在12头/百株以上，危害仍严重。

表2 贵州玉米田昆虫群落主要种类的优势度指数

玉米抽穗期是双斑长附萤叶甲的盛发期。由图2可知，双斑长跗萤叶甲的始见期为6月28日，随后种群数量迅速增长，于7月12日和7月26日达到2个峰值，田间虫口密度分别达22和26头/百株。随后虫口密度迅速下降，8月23日，虫口密度降至3头/百株，调查发现，双斑长跗萤叶甲成虫向玉米田边缘迁移，活动于田边杂草上。

2.3.2玉米蚜与其主要天敌的种群动态。玉米蚜是玉米田昆虫群落中个体数量最多的害虫，其主要天敌昆虫有龟纹瓢虫、异色瓢虫、二星瓢虫等。由图3可知，玉米蚜始见期为6月下旬，虫口密度迅速上升，7月12日达到峰值，为304.5头/百株，盛发期为7月5—26日，期间虫口密度一直保持在100头/百株水平以上。随后，玉米蚜虫口密度迅速下降，其原因是此期间贵阳地区降雨频繁，在一定程度上抑制了玉米蚜数量。天敌昆虫龟纹瓢虫、异色瓢虫和二星瓢虫在调查期内均有发生，且虫口密度在玉米蚜大量发生期表现为上升趋势，其中以龟纹瓢虫最为明显，随着玉米蚜数量上升，其虫口密度于7月26日达到最高，为28头/百株，之后随着玉米蚜数量下降，龟纹瓢虫的虫口密度也随着下降，具有明显的跟随现象。

图2 贵州亚洲玉米螟和双斑长附萤叶甲种群时序动态Fig.2 Time dynamics of O. furnacalis and M. hieroglyphica in corn fields in Guizhou Province

图3 贵州玉米田玉米蚜及其主要天敌种群动态关系 Fig.3 Population density dynamic of R. maidis and its natural enemies in corn fields in Guizhou Province

3 讨论

昆虫是动物界中的最大类群，了解昆虫群落能够更好地发挥自然因素的生态调控作用来防治害虫[12]。该研究发现，贵州省玉米地昆虫群落组成十分丰富，包括46种昆虫，分别隶属于昆虫纲10目21科。玉米田昆虫群落的种类和个体数量在不同时期有较大变化，物种丰富度在7月中旬最高，达24种。优势种是指在相应的生态系统中种群数量大，对整个生物群落的结构组成上影响力较深的部分昆虫种类。贵州玉米田昆虫群落主要优势种有亚洲玉米螟、玉米蚜和双斑长附萤叶甲，以及天敌昆虫龟纹瓢虫、异色瓢虫和二星瓢虫。亚洲玉米螟在玉米田长期危害，种群密度在7、8月最高，是贵州省危害玉米的重要害虫；双斑长跗萤叶甲和玉米蚜发生周期短，始见期为6月下旬，随后种群密度迅速上升，于7月中下旬达到高峰，于8月开始迅速下降至消失。3种天敌昆虫龟纹瓢虫、异色瓢虫和二星瓢虫在田间长期存在，且龟纹瓢虫的种群动态对玉米蚜有明显的跟随效应。

地域性差异导致不同地区的玉米田昆虫群落结构存在一定差异，贵州地处我国西南喀斯特腹心地带，具有独特的生态环境[13]。该研究结果与其他地区的相关报道比较，在昆虫群落结构、优势种种类和优势种时序规律等方面有一定差异[3，14-16]。除玉米螟和玉米蚜均在全国各地发生严重外，小地老虎、蝼蛄、蓟马等其他地区发生较为严重的害虫在贵州发生数量较少，危害较轻；棉铃虫Helicoverpaarmigera、黄地老虎Agrotissegetum、黄斑长跗萤叶甲Monoleptasignata和玉米黄呆蓟马Anaphothripsobscurus在该调查中未发现。昆虫群落结构与害虫防治关系密切，玉米田中天敌群落的建立会对主要害虫产生明显的抑制作用。调查发现，龟纹瓢虫的种群密度与玉米蚜的发生密切相关，在玉米蚜大量发生期，龟纹瓢虫的虫口密度表现为上升趋势，说明对玉米蚜的捕食作用较强，但异色瓢虫和二星瓢虫等天敌种群数量上升不明显。

4 结论

贵州省玉米地昆虫群落主要包括昆虫纲10目21科46种。贵州玉米田中天敌昆虫资源十分丰富，捕食性天敌包括异色瓢虫、中华大刀螳、黑带食蚜蝇、丽草蛉等，寄生性天敌包括玉米蚜茧蜂、玉米螟赤眼蜂等。天敌昆虫对玉米害虫的发生有一定的抑制作用。对玉米害虫进行综合防治时，应摸清玉米田昆虫群落的结构特征和益害昆虫种群的动态规律，充分保护利用天敌，制定绿色、高效的防治策略。