巨菌草(Pennisetum giganteum)研究进展

郑华坤, 林雄杰, 林 辉, 李 晶, 鲁国东, 林占熺

(1.福建农林大学国家菌草工程技术研究中心，福建 福州 350002；2.福建农林大学植物与微生物相互作用福建省高校重点实验室，福建 福州 350002；3.福建省农业科学院果树研究所，福建 福州 350003)

菌草可为食用菌、药用菌等微生物生长提供营养，是培养食药用菌等微生物的优质草本植物.20世纪90年代，为了解决因砍伐林木培养食药用菌造成的“菌林矛盾”，福建农林大学国家菌草工程技术研究中心(以下简称“国家菌草中心”)发明了“以草代木”栽培食药用菌的“菌草技术”，秉着“高光合效率、高水分利用率和抗逆性强”的标准，选育了多个优质的菌草品种.其中，巨菌草(PennisetumgiganteumZ. X. Lin)因其生长快、生物量大、粗蛋白和糖分含量高、抗性强、适应性广以及不具生物入侵风险等特点，已作为优质的菌草、牧草和生态治理材料等获得广泛的栽培应用[1-12]，并创造了巨大的经济和生态效益.虽然巨菌草应用已获得丰硕的成果，但是迄今为止尚未形成完善的研究体系.本文主要对巨菌草的基本生物学特征、生理生化特性及应用等内容进行综述，并针对巨菌草研究和应用方面存在的一些问题提出建议，以期为巨菌草后续的发展提供参考.

1 基本生物学特征

1.1 巨菌草生长和形态特征

巨菌草原产于非洲，隶属被子植物门单子叶植物纲禾本科狼尾草属.巨菌草的最适生长温度为25～35 ℃，在热带、亚热带、温带为多年生，而在常年气温较低的地区则无法自然越冬，为一年生.巨菌草光合作用的最初产物为4-碳酸-羟基丁二酸和天门丁氨酸等四碳双羧酸产物，属典型的C4植物，其太阳能转换率为阔叶树的4.0～7.5倍[13-14].

巨菌草植株高大直立、丛生，株高一般为3～5 m，最高达7.08 m[14].生长8个月的巨菌草节数最高可达50个，节间长度9～15 cm，茎粗3.0～3.5 cm，有效分蘖数可达15个，叶片长度60～132 cm，叶片宽度3.5～6.0 cm，平均叶片数35片.巨菌草花穗为密集圆锥花序，长20～30 cm；在温带地区基本不抽穗，在亚热带地区抽穗但结籽少，且草籽发芽率极低，但是其节间腋芽繁殖能力极强，是巨菌草栽培的主要材料[14].巨菌草的发育特征和栽培方式决定了其不具有生物入侵风险[12].此外，巨菌草根系发达，不定根和侧根数目繁多，在较深土层中仍发育良好[15].

1.2 巨菌草遗传特征

狼尾草属牧草一直以来都存在命名混乱的问题[16].为了区分巨菌草与其他狼尾草属牧草，福建农林大学国家菌草中心进行了一系列的探索，包括对巨菌草和其他狼尾草属牧草的核型分析，以及利用不同的分子标记进行遗传分析.核型分析结果表明，巨菌草可能为异源四倍体，其基因组由28条染色体组成(2n=4x=28=16m+8sm+4st)，包括16条中部着丝粒染色体(m)、8条近中部着丝粒染色体(sm)和4条近端部着丝粒染色体(st)；染色体组成为2n=4x=28=4L+8M2+10M1+6S，相对长度为4.13%～11.78%，核型不对称系数为59.86%，略高于象草(58.77%)[17].该结果表明巨菌草属2A核型，并且在进化程度上略高于象草[17].利用ScoT、RAPD[18]、ISSR[19]和ITS以及叶绿体matK序列[20]对不同狼尾草属牧草进行聚类分析，结果表明，巨菌草与热研4号王草、桂草1号王草和桂牧1号杂交象草之间的亲缘关系较为接近.但是，不同类型分子标记构建的系统发育树之间存在一些差异.通过系统基因组学的方法可以系统地分析不同狼尾草属牧草之间的遗传关系，但迄今为止狼尾草属仅有一个已报道的全基因组数据[21].因此，亟需通过全基因组测序和系统基因组学分析对巨菌草与其他狼尾草属牧草进行系统的鉴别.

2 生理生化特性

2.1 巨菌草营养成分

营养成分和抗营养因子是衡量牧草品质的两个重要标准[22]，其中，蛋白质和粗脂肪等营养成分是评价牧草价值的重要指标.巨菌草在生长发育早期具有较高的蛋白质和糖含量：粗蛋白质含量18.64%，精蛋白质含量16.88%，总糖含量8.3%[14,23].随着生长时间的延长，巨菌草粗脂肪、粗蛋白和总氨基酸含量均呈下降趋势[24].巨菌草不同营养成分随生长时间推移的变化规律与其他牧草基本一致[25-26].酸性洗涤纤维是指示饲草能量的重要指标，其含量越低，饲草消化率越高，饲用价值越大[27].生长后期(90 d后)巨菌草中酸性洗涤纤维等纤维素的含量均逐渐增多[24].单宁可以通过络合蛋白质等营养物质、影响适口性和降低动物对养分的消化能力等方式产生抗营养作用，通常被认为是牧草中的抗营养因子[28].在分别生长1、2、3个月的巨菌草中，单宁含量随着生长时间的延长逐渐增多[29].综上所述，巨菌草在生长早期营养价值较高，抗营养因子含量较低，具有优良牧草的品质.因此，生产上通常以较嫩的巨菌草(生长1个月)喂养猪、兔和鹅等动物，而以生长2～3个月的巨菌草喂养羊、牛等牲畜[29].

2.2 巨菌草抗逆性

巨菌草和其他狼尾草属优良牧草一样均具有耐盐、耐重金属等特性[30-31].低浓度的盐、碱或混合盐碱对巨菌草的生长发育均无明显的影响，但是随着胁迫浓度的增大，生长抑制程度呈增长趋势[32-34].巨菌草的耐盐性和耐碱性均比象草强，但是比芦竹、稗草和莱竹弱[33-34].在响应盐、碱胁迫的过程中，巨菌草可能通过超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、过氧化物酶(peroxidase, POD)、过氧化氢酶(catalase, CAT)和可溶性糖等物质缓解胁迫压力,减少损伤[32-33].巨菌草对重金属也具有一定的耐受性.在盆栽或池栽条件下，低浓度(20 mg·kg-1)的镉对巨菌草的生长发育无明显影响，但是随着镉浓度的增高，巨菌草生长受抑制程度呈增长趋势[35-36]，并且土壤条件不影响巨菌草对镉胁迫的响应[35].在响应镉胁迫的过程中，巨菌草SOD、POD和CAT的活性呈先升后降的趋势[35].

此外，巨菌草还具有耐干旱胁迫的特性.在盆栽干旱胁迫条件下，巨菌草的含水量、相对含水量和水势均呈下降趋势[37].在聚乙二醇(PEG-6000)模拟干旱试验中，巨菌草幼苗可忍受低于200 g·L-1PEG的胁迫，高浓度的PEG处理则导致巨菌草叶绿素和可溶性蛋白质含量下降[38].在干旱胁迫过程中，巨菌草可能通过提高可溶性多糖、游离氨基酸、脯氨酸含量，以及增强POD、SOD和CAT活性来响应干旱胁迫，进而减少损害[37-38].

综上所述，巨菌草具较强的抗逆性，包括耐盐、碱、重金属和干旱胁迫，在盐碱地、重金属污染区域和干旱贫瘠地区的环境治理方面具有巨大的应用潜能.

3 巨菌草与环境微生物的互作

土壤养分是土壤中微生物生命活动所需能量的主要来源[39].许多作物的栽培均能增加土壤有机质的含量，提高土壤养分，进而促进土壤微生物多样性[40-41].在乌兰布和沙漠东缘沙质荒漠化土地种植巨菌草能显著提高该地区的土壤养分含量和微生物多样性，并且巨菌草的改良效果总体而言比绿洲1号更强[42].该结果为巨菌草在荒漠化土壤改良方面的应用提供了依据.

植物内生细菌可以通过分泌激素等物质或者为植物提供营养物质等方式调控或促进植物的生长发育[43].不同生长时期巨菌草内生细菌的组成不同.拔节期的巨菌草内生细菌种类最多，且根中最多，而叶片中最少[44].其中，变形菌门的农杆菌属(Agrobacterium)和伯克氏菌属(Burkholderia)均为具有重要农业应用价值的固氮细菌种质资源[45].巨菌草根部内生固氮菌群在成熟期最高，茎部和叶部固氮菌群均为拔节期最高[44].巨菌草内生固氮菌变栖克雷伯氏菌(Klebsiellavariicola)可与解磷菌胶质芽孢杆菌(Bacillusmucilaginosus)互作，促进盆栽玉米的生长发育[46].巨菌草还携带革兰氏阴性菌株YA-6.16S rDNA基因序列分析结果表明，YA-6为假单胞菌属(Pseudomonas)成员，与P.hunanensis亲缘关系最近，并具有分泌吲哚乙酸、溶磷、固氮和产铁载体等多种促生特性，具有开发成微生物农药的潜能[47].可见，巨菌草具有丰富的内生菌资源，可为开发经济、环保的微生物菌肥提供菌种资源.

巨菌草还可与两种丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)——摩西斗管囊霉(Funneliformismosseae)和根内根孢囊霉(Rhizophagusintraradices)互作响应镉胁迫.在不同的镉浓度(5、10、15 mg·kg-1)下，接种两种AMF均可促进巨菌草对镉的富集作用，同时促进巨菌草的生长，增加其生物量[48].该研究为巨菌草在镉污染治理中的应用提供了一个有效的途径.

综上所述，巨菌草可以通过与体内和根系微生物的互作，减少环境污染，提高种植地土壤的养分含量和微生物多样性，在荒漠化土地的改良和重金属污染治理方面具有开发潜能.

4 巨菌草的应用

4.1 食药用菌栽培

巨菌草作为高产优质菌草被用于栽培多种食药用菌，包括香菇、毛木耳、黑木耳、金针菇、平菇、灵芝、滑菇、灰树花、玉菇、鸡腿菇、猴头菇等[14].巨菌草作为培养基质，配合其他物质培养食药用菌具有高产优质的优势.例如：巨菌草搭配谷壳(8∶2)栽培大球盖菇，不但可以缩短原基形成时间，而且出菇朵形好、产量高，能增加产值[49]；以48%的巨菌草搭配木屑培养灵芝，有利于灵芝菌丝健康、快速生长，缩短生长周期，提高产量[7]，并且不影响灵芝营养成分[50]；以82%的巨菌草配合麦麸等在半人工林下栽培白参菌，不仅能保证质量，还能提高产量[51]；巨菌草配合中药渣培养的茶树菇重金属含量低，无农药残留，并且营养价值高，具有良好的市场开发前景[52-53]；巨菌草配合棉籽壳是培养杏鲍菇[54]和平菇[8]的最佳方案.此外，巨菌草粉替代木屑培养秀珍菇，不仅可以缩短出菇时间还不影响秀珍菇产量，表明巨菌草粉比木屑更适用于秀珍菇的栽培[55].总之，利用巨菌草栽培食药用菌，不但可以确保食药用菌的产量和质量，而且可以缓解“菌林矛盾”，创造巨大的生态效应.

4.2 动物饲养

巨菌草因具有高产、高糖和高蛋白含量等特点而备受畜牧行业的广泛关注.其可作为优质饲草，用于饲养猪、牛、羊、鹅和鱼等动物.以巨菌草替代精饲料饲养的北京鸭虽然在生长初期生长较为缓慢，但是适应一定时间后生长速度逐渐恢复，8～9周期的体重与精饲料饲喂的北京鸭无显著差异.值得一提的是，巨菌草饲养的北京鸭肉中脂肪含量显著下降，有害物质含量更低[5].利用巨菌草替代青贮玉米饲喂奶牛可以提高其产奶量，提升经济效益[6].此外，巨菌草配合全价精饲料饲喂肉羊，效果与甜高粱相当[56].可见，以巨菌草替代精饲料、玉米青贮、甜高粱等传统饲料饲养鸭和牛、羊等动物，不仅可以提高肉类产品的产量还可以提高其质量.根据巨菌草不同生长时期营养成分的变化特点，笔者建议生产上可利用1～3月龄的巨菌草作为动物饲料.

4.3 生态治理

近10年来，巨菌草因具有根系发达、抗逆性强等特点，在砒砂岩、崩岗和沙漠化等生态脆弱地区的治理，以及重金属污染修复等方面均获得良好的成效[57].

目前，福建农林大学国家菌草中心已建立一整套针对不同生态脆弱地区的巨菌草栽培技术体系.巨菌草根系发达，在较深土层中仍具有较强的生长能力，从而使其能够在崩岗区正常生长，并可在较短的时间内固定土壤，重建植被[15].利用基于雨养菌草建植技术的小流域空间梯层治理模式，在砒砂岩地区种植巨菌草，能有效提高土壤有机质和速效钾含量，降低碱解氮和全钾含量[58]；同时能提高土壤中微生物的数量和多样性，极大地改善土壤环境[57].土地荒漠化严重制约着我国的农业经济发展，并造成了严重的生态环境问题[59].利用巨菌草防风固沙已在黄河中游内蒙古阿拉善盟和西藏林芝等地区取得良好的成效[14,57].此外，在生态脆弱区还可利用巨菌草生产大量的鲜草，并通过巨菌草的综合利用创造经济价值[14-15].

巨菌草还具有较强的重金属耐受性，可以单独或联合其他化学物质修复重金属污染的土地.例如：在被镉污染的土地上种植巨菌草可以在有效利用该土地的同时持续对其进行修复[60]；在蔬菜基地中分别添加乙二胺四乙酸和柠檬酸可提高土壤中酸溶态铅和镉的含量，促进铅和镉在巨菌草体内的富集[61]；巨菌草还可以联合石灰石修复被重金属重度污染的土壤，提高土地的有机质含量和土壤团聚体的稳定性，改善土壤结构[62-65].由此可见，巨菌草适合在重金属重度污染土壤的修复中推广应用.

4.4 生物质能源制备

巨菌草可作为生物质能源用于生产沼气和乙醇等.每吨鲜巨菌草可生产沼气440 m3，其中60%为甲烷[66].与其他狼尾草属牧草相比，巨菌草产气量虽然不是最高，但是产甲烷量最高[67].在生产沼气的过程中，菌群富集、堆沤预处理和发酵过程对巨菌草高温发酵产沼气均有不同程度的影响.目前已知一个从牛胃液中富集得到的菌群可以促进巨菌草的高温发酵，且该菌群接种量为64%时产气稳定性最好.在堆沤效果方面，沼液优于污水和湖水，且添加无机氮肥氯化铵比添加有机氮肥尿素更有助于启动巨菌草的发酵[68].猪粪配合巨菌草也可以提高其发酵速度和产气量.当猪粪和巨菌草质量比为1∶2时，发酵速度最快，效率最高，产气量最大，累计甲烷产气量可达1 735 mL[69].此外，巨菌草沼渣还可用于制备乙醇、液化多元醇及合成聚氨酯[14,70-71].

4.5 新型清洁燃料

与玉米秸秆相比，巨菌草具有产热高、灰分少、灰分中钾含量高(适于以钾肥还田)、氯元素残留少、对设备损害小等特点，适合作为生物质锅炉燃料[9].在我国南方，巨菌草每公顷产量达(9～12)×104kg，用于发电时可产生与(3～5)×103kg电煤相当的热能[13].利用巨菌草发电有助于解决生物质发电厂燃料供应短缺问题，可以确保电厂正常运行，提高发电厂经济效益[72].此外，巨菌草作为助燃草与垃圾一起焚烧，不但可以确保焚烧炉维持较高的温度(850 ℃)，而且通过科学配比不易产生二次污染[73].

4.6 造纸

以禾本科秸秆替代木材是解决我国制浆造纸原材料供应匮乏问题的重要途径.生长后期的巨菌草含有较高的木素和纤维素(影响纸浆质量的成分)，并且二者在结构上均具有典型的禾本科植物的特征[74-76]，因此，巨菌草是一种潜在的造纸和造板的好材料.巨菌草纤维细胞分布均匀、细胞壁薄、易于压溃、纤维间结合力良好，通过硫酸盐法制浆可抄成物理强度较高的纸页；同时，巨菌草纤维长宽比值大，有利于提高制浆造纸性能.在纤维素、木质素和灰分等化学组成方面，巨菌草的制浆造纸性能优于麦草，与玉米秸秆相当；在硫酸盐浆抄片的撕裂指数、裂断长、耐破度及其光学性能方面，巨菌草均与玉米秸秆相当.可见，巨菌草是适合制浆造纸的非木材纤维原料[77].

5 问题与展望

5.1 命名混乱

与其他狼尾草属牧草一样，巨菌草存在命名混乱的问题[16]，具有甘蔗草(Pennisetumsinese)[75,78]、太阳草[79]和巨象草等别名[80].其主要原因有两个：(1)巨菌草与狼尾草属其他几个草种(如王草和皇竹草)在形态上比较相似；(2)狼尾草属牧草多以应用为主，尚无系统的理论研究体系.福建农林大学国家菌草中心此前根据形态学特征、核型分析和不同分子标记的聚类分析结果，将巨菌草暂命名为Pennisetumgiganteum[14].目前，福建农林大学国家菌草中心已联合其他单位初步完成了巨菌草的基因组测序和拼接工作，后续将利用进化基因组学的方法对巨菌草与其他狼尾草属牧草之间的亲缘关系进行鉴别.

5.2 抗寒品种有待研发

耐寒性较差是狼尾草属牧草的共同问题.在高海拔地区种植和低温胁迫检测结果均表明巨菌草无法耐受较低的温度[81-82].其原因可能是巨菌草原产于非洲，在长期的进化过程中丧失了部分抗寒能力.因此，在我国北部等寒冷地区种植巨菌草的成本极高，导致西、北部地区广阔的闲置土地，尤其是一些生态脆弱、不能用于种植粮食和树木的土地，无法被充分利用.今后通过遗传改良培育具有抗寒品质的巨菌草新材料将是一项具有重要意义的课题.

5.3 研究体系不够完善

巨菌草从引进、推广以来，已经历20年的发展，并建立起一套完善的“草—菌物—动物”循环系统.但是，研究体系仍不够完善，主要体现为基础研究较为薄弱、其抗逆性和适应力等的作用机制尚不明确.造成这种结果的原因之一可能是此前的基因组测序费用较高，狼尾草属牧草可用的基因组数据等遗传信息较少.随着测序技术的发展和测序成本的降低，越来越多的狼尾草属牧草基因组数据的累积将为相关的基础研究提供便利[83].

总而言之，在后续的研究过程中，一方面应该加大基础研究力度，从理论上阐明巨菌草生物量大、抗逆性强等优质特性的分子机制；另一方面应解决巨菌草命名混乱的问题.在生产实践方面，应着重培育具有较强耐寒性的巨菌草品系，助力巨菌草的推广和发展，以创造更大的经济和生态效益.