羊草与大针茅根系构型对水分梯度响应的比较研究

鲍雅静,曹 明,李政海,郭 鹏,张 靖,秦 洁

1 大连民族大学环境与资源学院, 大连 116600 2 东北师范大学生命科学学院, 长春 130000 3 内蒙古农业大学草原与资源环境学院, 呼和浩特 010021

草原是地球上重要陆地生态系统类型之一,世界草原总面积约为陆地总面积的1/6。据统计,我国草地面积约为4亿hm2,约占国土总面积的41.7%。20世纪90年代初期,退化面积约为51%；目前退化草地面积已达3867万hm2,占可利用草原的60%。草原是我国西北部地区的主要植被,其中内蒙古草原是我国最大的草场和天然牧场,是我国重要的畜牧业生产基地。而草原生态系统的日益恶化给人们的生活、生产造成不同程度损失,草原保护已成为国家生态建设的重要问题之一[1]。

根系是植物适应陆生生活,吸收水分、养分的重要器官,将植物固着在土壤中,起支持作用。根系的分布格局与土壤条件状况又是分不开的,与气温、土壤水分养分状况以及植物组成等因素都有关[2]。迄今为止,我国对于草地地上部分研究众多,而由于地下生物量的测定过程复杂,工作量大,地下部分研究较地上部分相对薄弱。但是,我国已有学者在逐渐地展开地下部分的工作,并取得了一定的进展与成果。自20世纪80年代初,我国开始有学者进行草地的地下研究[3]。姜恕、陈佐忠、李博等先后对内蒙古草原羊草群落结构、大针茅群落草地生产力及地下生产力、地上地下生物量的分配、根系空间分布以及与环境因子的关系等进行了研究[4- 6]。显然,地下部分的研究越来越重要,已成为草地研究中必不可少的环节[7- 10]。

在空间尺度上,降水被认为是影响干旱半干旱区草原生态系统生物量变化的主要因素,充足的降水是生物量大量积累的必要条件[11- 14],王义凤、姜恕等人研究指出,在一定范围内,降水越多,草原生产力越高。而且,当土壤中的水分缺乏时,植物地上部分生长受限,地下生物量比值升高[15]。陈佐忠等对地下生物量与降水量的关系进行了分析,发现无论是羊草草原还是大针茅草原,两者之间均呈直线回归关系,但羊草草原地下生物量随单位数量降雨量的增加速度要比大针茅草原的快[16]。Wang等研究表明,随着降水的增加或土壤含水量的增加,羊草群落地下生物量所占比例均减小[17]。

自从20世纪30年代,美国J.E.Weaver以十多种作物根系为对象开始研究,根系构型的研究日益受到重视[18- 22]。我国有王旭峰等曾对内蒙古草地丛生型植物根系构型的研究[23]；梁金华等对内蒙古草地轴根型植物根系构型参数的研究[24]；毛齐正在研究过程中,也提出了“构建理想根构型”的展望[25]。目前,根系研究已成为一个极具潜力的基础性科研课题。草地优势植物根系对于各种影响因子如何具体响应、根系构型如何改变是当今草地研究与草原保护的重要问题,而且不同种草地植物的根系构型对土壤水分的变化会做出如何反应、各项根系指标之间如何权衡与协同作用都是需要进一步研究的重点[26-27]。

羊草(Leymuschinensis)与大针茅种群(Stipagrandis)是内蒙古中部地区分布广、面积大的地带性草原类型的建群种,是优良的天然牧草。羊草属多年生根茎禾草,一直以来,众多学者对羊草的生物生态学特性进行了大量研究工作,如种群密度、生物量、繁殖特征、以及环境条件对羊草种群的影响等[28-29]。属旱生丛生禾草,是亚洲中部草原亚区特有的蒙古草原种,以其为建群种或优势种的草原群落是我国典型草原的代表群系,对其种群生态生物学特性也有较多的研究[6]。但目前为止,针对羊草和大针茅等优势种根系构型的研究很少,优势种根系构型对水分因子响应的研究更是寥寥无几[30-32]。基于此,本研究在内蒙古典型草原选取羊草与大针茅两大建群种,通过水分梯度控制实验,分析其根系特征对模拟降雨量梯度的响应情况,比较这两个种群水分利用对策的差异,进一步揭示气候变化背景下草原植物群落生长变化的总体趋势,为实现草原的保护和退化草原的恢复提供科学依据。为草原地区的生态环境保护、草原的可持续发展提供基础信息。

1 材料与方法

1.1 研究区自然状况

研究区位于内蒙古锡林郭勒盟典型草原区,锡林浩特市(43°93′N,116°07′E)白音锡勒牧场(锡林浩特市郊南52 km)境内。平均海拔1200 m左右,属于温带半干旱大陆性气候；冬季受蒙古高压控制,寒冷干燥,夏季受海洋性季风的影响,较为温和湿润。3—5月常有大风,月平均风速达4.9 m/s。年均温为0.6℃,1和7月平均气温分别为-21.3℃和18.6℃,无霜期91 d。草原植物生长期约150 d。多年平均降水量约为350 mm,降雨量年际变化较大,变化幅度常在30%以上,最高年份达到645 mm,而最低年份不过182 mm。另外,降雨量月际间差异很大,其中60%—80%的降水量集中在5—8月。

选取白音锡勒牧场境内的大针茅和羊草占优势的典型草原群落为研究样地,该样地位于中科院内蒙古草原生态系统定位研究站的常年监测样地附近,围封前为当地牧民的打草场,每年秋季打草一次,于2008年年初围封作为实验样地。

1.2 样地植被与土壤概况

于2008年进行试验前土壤植被基础调查,样地土壤养分、水分条件优越,土壤结构性良好,可以为植物生长提供优良的环境条件。主要植被有：大针茅,羊草,糙隐子草(Cleistogenessquarrosa),黄囊苔草(Carexkorshinskyi),羽茅(Achnatherumsibiricum),猪毛菜(Salsolacollina),米氏冰草(Agropyronmichnoi)等(表1)。其中,大针茅(72.46%)、羊草(17.95%)、糙隐子草(3.69%)的相对生物量偏高,以大针茅所占比重最大,为样地优势种。

表1 样地植被特征与0—10 cm土壤概况

1.3 取样方法

在选取的围封样地(100 m×100 m)挖取带有植物地上部分及根系的原状土柱20份(长45 cm×宽30 cm×高38 cm),将其移入大小合适的栽培箱内进行水分梯度实验,设计150、300、450、600 mm的4个梯度来模拟从干旱年份到湿润年份的年降雨量变化,每个水分梯度进行5个重复。从2009年6月1日至9月30日定期进行水分处理,每隔5 d浇一次水,4个梯度的浇水量为0.5、1.0、1.5、2.0 L/5d。实验开始到结束每年模拟降水25次,依据6—9月份降水占年降水60%的比例,每次模拟降水在45 cm×30 cm样方内,折合计算得出0.5 L/5d的降水实验模拟最旱年150 mm年降水量、1.0 L/5d实验模拟正常年份300 mm年降水、1.5 L/5d实验模拟降水丰富年份达450 mm、2 L/5d实验模拟最高降雨量年份600 mm。每当遇到雨水天气,用塑料膜遮盖栽培箱,使其不接受天然降雨,雨停后揭开塑料膜,以达到与自然环境相一致的光照等条件。降水实验连续两年后,在2010年8月下旬试验结束。在羊草与大针茅生长旺盛期时期(8月下旬),在样地上的每个处理中分别随机选取3个重复处理,取出栽培桶内的土方,放置沙袋中冲洗掉泥土。再在每个处理中分别随机选取10株完整的羊草与大针茅植株,观察和测量地上部分高度和根系深度,然后使用Delta-T SCA根系扫描仪对植株根系进行扫描,样品图像扫描后输送到计算机中,利用根系分析仪系统中图像分析软件分析两个种群根系的长度、直径、面积、体积等根系构型特征。根系直径为系统对所有根系各个部位的直径进行的自动平均,根系长度为所有根长度总和,根系表面积为该软件通过各个部分不同的根系直径和长度计算得出的总和,根系体积通过软件各个部分根系长度直径计算体积的总和。

1.4 数据统计分析

实验数据用Excel软件整理,最后利用SPSS-statistics 20.0对数据进行统计分析,采用单因素方差分析(one-way ANOVAs)分析水分梯度对根系特征及地上高度的影响,Duncan假定方差齐性检验用于不同处理之间根系特征的多重比较,采用Pearson Correlation相关分析检测根系特征与地上高度和水分梯度之间的关系。

2 结果与分析

图1 羊草与大针茅根系直径对水分梯度的响应 Fig.1 The response of Leymus chinensis and Stipa grandis root diameter to moisture gradients 同一种植物中字母不同者表示数值间差异显著(P<0.05)

2.1 羊草与大针茅根系构型特征对水分梯度的响应

本研究选取了4个根系构型指标,分别为根系直径、根系长度、根系面积和根系体积,研究羊草和大针茅种群根系特征随水分梯度的变化规律,结果表明：

羊草根系直径在不同水分梯度之间无显著差异(图1),但是相关分析表明,羊草根系直径与水分梯度呈显著正相关(r=0.35,P<0.05)(表2),即随着水分的增加根系直径逐渐增大；与羊草不同的是,大针茅根系直径在不同水分梯度之间差异性显著(P<0.05)：450 mm水分处理时根系直径达到最大值,显著高于600 mm水分处理(图1),但与水分梯度无显著相关性(表3)。

表2 羊草根系特征与水分梯度的相关性分析

*表示在0.05水平上显著相关, **表示在0.01水平上显著相关

表3 大针茅根系特征与水分梯度的相关性分析

*表示在0.05水平上显著相关,**表示在0.01水平上显著相关

单因素方差分析显示样地中羊草根系长度在不同水分梯度之间差异显著(P<0.05)(图2)：在150 mm水分处理下羊草根系长度达到最大值,显著高于300 mm和600 mm两个水分处理,而与450 mm水分处理差异不显著,并且羊草根系长度与水分梯度呈极显著负相关(r=-0.429,P<0.01)(表2)；而大针茅根系长度在4个水分梯度下无显著差异(图2),且根系长度与水分梯度无显著相关关系(表3)。

羊草根系面积不同水分梯度之间无显著差异(图3),且与水分梯度无显著相关关系；而大针茅根系面积在不同水分梯度之间有显著差异(P<0.05)：在600 mm水分处理下最小(图3),且显著低于150 mm和450 mm两个水分处理,但根系面积此指标与水分梯度无显著相关性。根据大针茅根系特征的相关性分析(表3),可以看出大针茅根系面积与根系直径呈显著正相关(r=0.349,P<0.05),根系面积随着根系直径的变化改变,而羊草的根系面积与根系直径没有相关性。

图2 羊草与大针茅根系长度对不同水分梯度处理的响应 Fig.2 The response of Leymus chinensis and Stipa grandis root length to moisture gradients同一种植物中字母不同者表示数值间差异显著(P<0.05)

图3 羊草与大针茅根系面积对水分梯度的响应 Fig.3 The response of Leymus chinensis and Stipa grandis root area to moisture gradients 同一种植物中字母不同者表示数值间差异显著(P<0.05)

图4 羊草与大针茅根系体积对水分梯度的响应 Fig.4 The response of Leymus chinensis and Stipa grandis root volume to moisture gradients 同一种植物中字母不同者表示数值间差异显著(P<0.05)

羊草根系体积在不同水分梯度之间无显著差异(图4),且与水分梯度无显著相关性(表2)；大针茅根系体积在不同水分梯度之间差异显著(P<0.05)：在450 mm水分处理下显著高于300 mm和600 mm两个水分处理,而与150 mm水分处理无显著差异,但根系体积与水分梯度无显著相关性(表2,3)。根系特征之间的相关分析显示,羊草(r=0.846,P<0.01)与大针茅(r=0.84,P<0.01)的根系体积与根系面积均呈极显著正相关(表2,3)。

2.2 羊草与大针茅地上高度与根系深度对水分梯度的响应

羊草地上高度在不同水分处理之间差异显著(P<0.05)(图5)：在600 mm水分处理下达到峰值,与300、450 mm两个水分处理差异不显著,而显著高于150 mm处理,且羊草地上高度与水分梯度呈极显著正相关关系(r=0.454,P<0.01)；大针茅地上高度在不同水分梯度之间无显著差异,且与水分梯度无显著相关性(表2,3)。

单因素方差分析显示,羊草根系深度在不同水分梯度之间差异显著(P<0.05)：在150 mm水分处理下达到最大值,与300、450 mm两个水分处理无显著差异,而显著大于600 mm水分处理(图6),且羊草根系深度与水分梯度呈极显著负相关(r=-0.485,P<0.01)；大针茅根系深度在不同水分梯度之间无显著差异,且与水分梯度无显著相关性(表2,3)。

图5 羊草与大针茅地上高度对水分梯度的响应 Fig.5 The response of Leymus chinensis and Stipa grandis above ground height to moisture gradients 同一种植物中字母不同者表示数值间差异显著(P<0.05)

图6 羊草与大针茅根系深度对水分梯度的响应 Fig.6 The response of Leymus chinensis and Stipa grandis root deep to moisture gradients 同一种植物中字母不同者表示数值间差异显著(P<0.05)

3 讨论

相比大针茅种群,羊草种群地上高度对水分梯度的响应更敏感,随着水分梯度的增加,羊草地上高度显著增加；而大针茅的地上高度没有显出与水分梯度的相关性。许多研究表明,羊草和大针茅种群的其他生物学特征,如生物量对于降水量的响应显示出相似的变化规律,如李德新等对羊草种群地上生物量进行研究发现,降水量的年度变化及其分配直接导致羊草种群地上生物量的年度波动[33]。蔡学彩、杨理等人的研究结果表明,年度降水变化、月降水和关键时期降水的变化与大针茅种群地上生物量之间没有显著的相关性[34]。赵育民等人对内蒙古温带典型草原羊草与大针茅群落结构特征的研究表明,大针茅群落较羊草群落更适应干旱气候条件[35]。本研究结果也显示,在模拟降雨量150 mm处理下,大针茅地上高度值大于羊草,其耐旱能力高于羊草；但当水分条件非常优越(模拟降雨量600 mm处理)时,大针茅地上高度值小于羊草,其增产潜力不如羊草。

羊草根系特征对水分梯度的响应程度较大针茅也更为显著。羊草根系直径与水分梯度呈显著正相关关系,在模拟降雨量150 mm处理下最小,根系长度和根系深度与水分梯度呈显著负相关关系。说明面对干旱条件时,羊草根系向下加深,采用主根变细、分叉,须根增多,增大根系面积且纵向扩展以吸收水分的策略。王云龙等人的研究结果也表明,在干旱条件下,羊草通过增加根部的比重来提高抗旱性。[36]。

相比羊草,大针茅根系对水分梯度的响应并不显著。研究发现大针茅根系直径和根系体积均在降水450 mm处理下最高,其他根系指标均没有显著响应。崔骁勇认为大针茅适应较为干旱的条件不是通过调整根系而提高水分的利用效率,而是通过提高水分竞争能力、降低蒸腾耗水实现的[37]。这与王旭峰的研究结果相一致[23],大针茅在干旱条件下增加根分叉数产生新的侧根来吸收周围水分。

大多数情况下,水分是典型草原区最重要的限制性资源,典型草原生物量随降水量的波动性较强,但其生产力能够长期维持相对稳定性,是依赖于群落中的植物种类之间的补偿作用[38]。通过这些种间的补偿性,可以看出优势种与亚优势种、优势种与其他非优势种、非优势种之间均存在着补偿性。在内蒙古锡林河流域,多年生根茎禾草与多年生丛生禾草和多年生杂类草之间,生物量的年度变化就具有补偿作用[39-40]。本研究中的羊草与大针茅的种间关系,也更多的体现出补偿作用而非竞争关系,是优势种与亚优势种之间的补偿作用。作为根茎禾草优势种羊草和丛生禾草大针茅,这两个种在典型草原分布较为广泛,是典型草原的建群种,所以大针茅和羊草对降水的响应在整个典型草原研究中具有重要意义。羊草和大针茅对于水分的响应是不同的,在地下空间中具有各自的生态位,羊草对于干旱主要是通过根系向深层土壤扩展来获取更多的水分,而大针茅根系的不敏感性也说明大针茅在干旱条件下可能不是通过根系生长有效吸收水分,其内在的生理反应可能更准确说明大针茅抗旱性的原理。而在水分充足的条件下,羊草得到足够水分以后就会把能量更多的投资在高度的生长上,以获得更多的阳光,通过光合作用的增加促使有机物的积累,而大针茅的高度变化不明显可能是是因为把更多的资源分配给横向的扩展,通过占据更大面积的土壤表面从而提高光合作用,进一步增加优势度。高慧等的研究表明,丛生的大针茅在充足的水分条件下除了提高自身高度以外还会增加其丛幅从而提高繁殖能力以占据更大的空间[41],所以有可能大针茅把更多的能力投资在丛幅的扩大上,这需要我们进一步的研究。在降水波动较大的典型草原羊草和大针茅都可以成为优势种,其应对干旱采取的不同的适应策略是其共存的原因,在降水良好的情况下通过不同的生长策略增加竞争力,正是这样的适应策略的差异性才使得草地保持稳定健康。

4 结论

(1)相比大针茅种群,羊草种群对水分梯度的响应更敏感,随着水分梯度的增加,羊草地上高度和根系直径显著增加,根系长度和根系深度显著减少；而大针茅的地上高度和根系特征各项指标均没有显出与水分梯度的相关性,显然大针茅比羊草更能适应干旱生境。

(2)在干旱条件(模拟降雨量150 mm处理)下,大针茅种群地上高度达到峰值,生长状况良好；羊草种群则采用地上个体小型化,地下主根变细,分叉,向土壤深层扩展的生长策略。

(3)在气候变化背景下,干旱化的气候将导致大针茅种群在群落中的优势地位逐渐增加,反之羊草种群则会随着气候湿润化而占据更大的优势。