润楠属7个种木质部导管特征研究

陈 昭, 董必珍,关心怡

(1.广西大学亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室，广西 南宁 530004；2.广西大学 林学院森林生态与保育重点实验室培育基地，广西 南宁 530004)

1 引言

植物茎干的水分运输主要依靠木质部导管或管胞进行，导管存在于大多数高等植物中，其主要由死细胞相互连接而组成[1]，而管胞则是大多数蕨类和裸子植物的主要水分运输通道。在被子植物中，输水管道两侧端壁逐渐特化，导致木质部管胞互相连接形成通路，进化成多导管分子构成的导管系统。相比于管胞，导管内腔通常更大，长度更长，加固程度更高，有机械纤维组织。因为结构发生了进化型的改变，其生理功能自然也会发生变化，与原始的管胞相比，被子植物的导管系统为更加充足的水分供应提供了保障[2～4]。导管的出现为植物进化和适应环境提供更多可能[5]，更加充足的水分供应使叶片对光的利用效率更高，而蒸发掉的水也能得到有效补偿，植物的生产率得到大幅提高[6,7]。被子植物之所以能够在陆地生态系统中占据主导地位，和被子植物在进化史中的木质部导管的产生具有重要关系[8,9]。导管面积和密度与植物的安全性相关，导管直径增大一倍，输水能力虽然可以呈指数增长[10]，但面积过大的管道可能会导致加固程度降低，在遇到胁迫时更容易产生栓塞。一般采用边材比导率(Ks)丧失50%时木质部的水势即P50来描述植物抵抗栓塞的水平，但有研究表明P50与导管壁加固系数(CWR)密切相关[11]，在一定程度上可以采用CWR来预测植物的抗栓塞能力。

润楠属(MachilusNees)是我国南方的重要经济林木[12]，在全世界约有100种，我国约68种3变种，集中分布于长江以南的热带亚热带地区，目前润楠属自然植被遭到持续破坏，生境和种质资源保护水平不高[13]。过去对于润楠属的研究多集中于分类学和系统学研究[14,15]，而有关其木质部导管的探讨却比较缺乏。本文通过测量润楠属的7个乔木种的导管参数，试图寻找润楠属木质部导管解剖特征之间的相互关系，为理解润楠属的生理机制和为今后的资源保护提供理论参考。

2 材料和方法

2.1 实验地点和材料

选取润楠属的7个种：广东润楠(MachiluskwangtungensisYang)，凤凰润楠(MachilusphoenicisDunn)，短序润楠(MachilusbrevifloraHemsl)，华润楠(MachiluschinensisHemsl)，两广润楠(MachilusliangkwangensisChun)，浙江润楠(MachiluschekiangensisS.Lee)，小果润楠(MachilusmicrocarpaHemsl)，生长于云南省勐仑镇的中国科学院西双版纳热带植物园(21°41′N，101°25′E，海拔约570 m)。西双版纳植物园位于北热带北缘，年均温约为21.7 ℃，最热月为6月，最热月的平均气温约为25.7 ℃，最冷月为1月，平均气温约为17 ℃。园区降水较为充沛，全年降雨量约为1560 mm[16]。本实验研究在7～10月份进行。实验采用的植物个体均可接受良好的光照。每个树种选择3～5棵树龄相近、生长健康的个体，每棵个体选取3条向阳方向生长良好的1～2年生枝条测量(表1)。

2.2 实验方法

将选取的枝条剪成2 cm左右的小段，固定在Leica滑走切片机上进行横切，切片厚度为25μm左右，进行滑走切片时用水润湿切口部位防止切片碎裂，用体积浓度为0.1%的番红溶液染色10 min，经清水洗涤后制成装片，采用光学显微镜(Leica Dm2500)进行观测。在20倍镜下拍摄并计算导管密度(VD)和导管面积(CA)，在40倍镜下拍摄并计算导管壁厚度再由导管壁厚度与导管直径比值的平方计算得到导管壁加固系数(CWR)。

使用SPSS 22.0(IBM Corporation, USA)线性回归和皮尔森相关分析不同性状之间的关系，检验水平为P<0.05时显著，绘图在OriginPro 9.0(OriginLab, USA)中完成。

注：表格数据引《中国植物志》第三十一卷

3 结果与分析

7个种的导管密度值的变化范围是228.86±27.61～426.87±85.62 no.mm-2之间，凤凰润楠的导管密度最低，与其余6个种的差距较大，浙江润楠具有密度最高的导管；7个种的平均导管面积值变化范围在210.45～351.38 μm2之间，广东润楠的导管面积最大，而浙江润楠的导管面积最小；凤凰润楠的导管壁加固系数最低，为5.126×10-4，表示其导管相对更加脆弱，而浙江润楠的导管壁加固系数最高，为2.236×10-3(表2)。

导管密度CD与导管壁加固系数CWR呈极显著正相关关系(图1)；导管面积CA与导管壁加固系数CWR呈显著正相关关系(图2)；而导管密度与导管面积没有明显的相关(R2=0.18NS)。

表2 润楠属7个种的木质部导管解剖性状

4 结语

研究发现，润楠属的导管壁加固系数与导管密度具有显著的正相关，说明润楠属植物在木质部导管密度增大的方向上，单个导管水平的导管壁加固程度更高，反映出导管密度高的种类，其木质部抗气穴化和栓塞的能力可能更强。同时，研究发现导管壁加固系数与导管横截面积具有显著的负相关性，说明导管的横截面积越大，导管的加固程度越低，在遭遇胁迫时发生崩塌的可能性越高。这两种关系在一定程度上解释了导管功能上的权衡性，即输水效率和抵抗栓塞的能力的权衡。本实验的取材均为受保护的树种，无法采集大量枝条测定P50，因此采用导管壁加固系数从侧面反映润楠属木质部的抗栓塞能力，即导管的加固程度越高，其抵抗气穴化的能力可能就越强，高的CWR可能代表具有更低的P50(负值)，在木质部导水率丧失很多的时刻依然能保持良好的水势抵抗干旱胁迫。导管对水分的输导能力在一定程度上可以反映植物的资源利用和流通效率，其木质部进行解剖会发现不同种属的植物其解剖结构不同，结果对其水分功能也会造成显著影响，这主要与植物的起源环境和适应有关。未来对润楠属的研究应结合木质部的导水率与导管的解剖结构进行进一步探讨，并利用生态位模型，将润楠属不同种的气候因素与生理特征相互联系，探讨其起源和进化的痕迹。

图1润楠属导管密度CD与导管壁加固系数CWR的关系

图2 润楠属导管面积CA与导管壁加固系数CWR的关系