昆虫的起源和进化长歌

摘要：近年来有关无脊椎动物生物化石研究，尤其是中国云南澄江化石和加拿大布尔吉斯页岩的寒武纪古生物研究，多有成果陆续发表，加上分子系统学、分子发育生物学等方面的有力佐证，勾勒了昆虫纲起源和进化的基本轮廓，然而，目前的专业教材中尚缺乏相关内容。根据文献，本文对相关的结论进行了概括：昆虫起源于泥盆纪早期，至少于石炭纪早期演化出了翅，石炭纪晚期出现了能折叠的新翅，二叠纪进化出了完全变态类群，白垩纪随着显花植物的出现逐渐繁盛，昆虫纲与泛甲壳类的Xenocarida类群亲缘关系最近。并用长诗的形式进行了生动叙述。

关鍵词：昆虫学；教学，进化；诗歌

中图分类号：G642.0 文献标志码：A 文章编号：1674-9324（2019）07-0255-03

一、前言

昆虫是动物界最繁盛的类群，迄今约知100万种，占动物总种数的四分之三，以其众多的物种和庞大的数量支撑着整个生物圈的生态和发展，与人类生活休戚相关。不少人对昆虫起源和进化问题存在着浓厚的兴趣，然而，目前的昆虫学教材里涉及该方面的内容却十分欠缺。上世纪80年代初，尚玉昌根据当时的零星的化石资料大致描述了昆虫的起源和进化[1，2]。时隔近40年，随着古生物研究的突破，尤其是寒武纪大爆发时期的化石大发现，不少观点和证据亟待更新和补充。虽然由于化石年代杳渺，证据缺乏，一些结论还存在着很大程度的推测，但近年来发展的分子系统学和分子发育生物学的研究又提供了不少有力的证据[6]，业已勾勒了昆虫的起源和昆虫进化的大致蓝本。作为一名昆虫系统学研究者，作者长期从事昆虫学的教学和研究[3-5]，特地整理了国内外近年来的相关研究和观点，总结了昆虫起源以及进化中的三次重要飞跃，并用诗歌的形式将知识串起，在课堂讲授中做到了深入浅出，便于学生理解和掌握。

二、寒武大爆发——节肢动物的海洋

大约66亿年前，银河系内发生过一次大爆炸，46亿年前形成地球，38亿年前出现原始地壳。在澳大利亚西部瓦拉伍那化石群中，35亿年前的微生物是目前地球上最早的生命证据。生命长期以藻类和菌类的简单形式存在于海洋里，在距今5.4亿年前的寒武纪，大量后生动物突然在海洋里出现。1909，研究者Charles Walcott偶然发现了座落在加拿大落基山脉翡翠湖畔的布尔吉斯页岩Burgess化石，打开了通往5亿500万年前的寒武纪生态系统的窗户。其中发现最多的是三叶虫化石，另一发现是叶足动物门的怪诞虫Hallucigenia，但由于化石本身的缺憾导致了错误认识。

1984年7月，我国学者侯先光在云南澄江县帽天山采集，化石锤一落，敲开了寒武纪古生物化石宝库的大门，这是20世纪最惊人的科学发现之一，比Burgess向前推进了约1500万年。研究组纠正了国外关于“怪诞虫”的错误认识；还发表了化石种——奇虾Anomalocaris，体长2米，口呈放射状，掠食，堪称当时海洋的霸主；加拿大虫Canadaspis canadaspis Hou，背壳双瓣，附肢无特化；抚仙湖虫Fuxianhuia Hou（e.g.Fuxianhuia protensa）是我国澄江生物群中特有的化石，体长10厘米，分为头、胸、腹三部分，31个体节，无螯肢，消化道充满泥沙，口器附肢基节端部像耙齿，特征与泥盆纪直虾类化石类似，间接表明抚仙湖虫是昆虫的远祖。

2017年，加拿大科学家在哥伦比亚库特奈（Kootenay）国家公园大理石峡谷附近的沉积岩发现了化石种抓都昆虫Tokummia katalepsis，揭示了有颚亚门生物群的起源[7]。都昆虫Tokummia是寒武纪生命大爆发时期的掠食者之一，体长超过10厘米，50多节，背壳双瓣，具下颚和大型钳爪，这是现代有颚亚门生物的典型特征。

寒武纪——节肢动物的海洋

地球年龄太古老，四六亿年光阴渺。瓦拉伍那在西澳，生命证据它最早。

三五化石蓝绿藻，细菌原生单细胞。五点四二到寒武，生物爆发真奇妙。

所有现生祖先聚，中外考古乐滔滔。历史发现有偶然，沃科特游落基山。

布尔吉斯看页岩，5亿500万年前。马失前蹄倒地处，却有惊天大发现。

头生两角体分节，虫名马尔三叶形。还有生物怪诞虫，叶足背刺迷惑人。

节肢动物是姊妹，溯远昆虫一祖宗。体表环纹头生角，无骨软足端有爪。

栉蚕水熊真传承，昆虫进化需陆生。侯氏先光走云南，澄江石破又惊天。

节肢动物化石繁，中国后起独占先。霸主奇虾威名传，射口体软节无联。

三叶虫多寻常见，二叠绝灭留遗憾。化石虫名加拿大，无螯虾子壳双瓣。

抚仙湖虫虫远祖，三一体节头胸腹，发现中肠充泥巴，口器附肢基齿耙。

不是残忍捕食者，尚未特化为刀叉。落基山脉库特奈，抓都昆虫新发现。

初分下颚和钳爪，有颚亚门它起源。十余厘米五十节，背壳双瓣把食掠。

进化虽然紧向前，仍依海洋为家园。

三、昆虫从陆上起源

地壳运动使大片海洋上升为陆地，促使更多的生物不得不从水生向陆生转化。植物进化出维管束，解决了水分和营养物质的上下供应问题，大约在4.75亿年的奥陶纪，陆生植物起源；几乎同时，动物也开始登陆，在4.43—4.17亿年的志留纪，陆生植物——裸蕨进一步繁育，大约在志留纪早期，最早陆生节肢动登陆；据分子遗传学分析显示，六足动物偏离其姐妹群——甲壳类无甲目Anostraca，在志留纪开始时期4.4亿年前——正好与维管植物登陆一致。志留纪晚期出现了昆虫的祖先，之后昆虫开始逐渐出现。

距今约4亿年前的泥盆纪莱尼虫（或称草颚虫）Rhyniognatha hirsti化石被认为是最早的昆虫，靠咀嚼蕨类植物为生，美国学者发现该虫上颚双关节，据此推断可能已经有了翅，照此说法，昆虫已经在陆地上至少展翅飞舞了4亿年[8]。然而，最近，有学者认为，它还只是多足类动物[9]。昆虫进化出翅的时间依旧存有争议。

那么，多足類（如：蜈蚣）和甲壳类（如：虾）动物之间谁与昆虫纲的亲缘关系近？这一直是进化生物学者争论的话题。近年来关于岩洞泛甲壳类动物浆足虫的发现以及节肢动物门的分子系统学研究为昆虫的起源提供了有力证据，研究认为：所有节肢动物起源于一个共同祖先，在漫长演化过程中，先分化出了螯肢类（包括蜘蛛、海蜘蛛、鲎等）和有颚类，后者又进一步分化成多足类和泛甲壳类。多足类现存有蜈蚣、马陆等。泛甲壳类又多次分化，其中一支在奥陶纪到志留纪期间演化出六足类Hexpoda，即广义的昆虫纲（包括原尾纲Protura、弹尾纲Collembola、双尾纲Diplura和狭义昆虫纲Insecta），从视觉神经交叉、完整的血脑屏障、卵壳內浆膜的形成等多项研究结果支持，现生昆虫与泛甲壳类的Xenocarida（包括桨足纲Remipedia和头虾纲Cephalocarida）的亲缘关系最近[10]。

昆虫的起源

四亿七五奥陶纪，陆生植物始起源。泥盆直虾上了岸，倒推远祖到抚仙。

昆虫亲缘有争辩，多足甲壳不一般。多项研究证据显，岩洞浆足明奇缘。

视觉神经有交叉，血脑屏障也完全。海洋生物要登陆，先过保水第一关。

植物如蕨生维管，昆虫卵壳浆膜连。志留早晚有证据，无翅陆上开新篇。

莱尼虫儿咬蕨杆，有翅无翅确认难。上颚双髁应会飞，也疑多足爬泥潭。

四、昆虫进化的三次飞跃

昆虫何时进化出翅，尽管仍有争议，但在石炭纪（距今3.6—2.9亿年前）发现了有翅昆虫化石，如巨脉蜻蜓Meganeura monyi，体型巨大，翅展达70cm，那时地面植物高达40米，昆虫为适应树上生存，并逃避天敌蜘蛛、蝎子以及两栖类动物的追捕，逐渐演化出了翅。最初的翅不能折叠（如蜻蜓、蜉蝣），称为古翅类。翅的产生是昆虫进化史上最重要的事件，从此天高地阔，为昆虫的繁荣发展奠定了基础。

石炭纪陆生植物茂盛，巨大的古翅的飞行因无法折叠，受限因素多，到石炭纪中期，能折叠的新翅类昆虫即蜚蠊（蟑螂）开始出现，这样的翅能够利用狭小的空间，更适应环境，觅食和躲避天敌的能力显著增强。

二叠纪时期，干旱导致了大片森林枯萎，大量生物灭绝，如曾经兴盛的三叶虫都灭绝了。鸟类的祖先开始出现，在恶劣的环境胁迫和鸟类的追捕下，昆虫进化出了完全变态类群，有效提高了生存能力。

从无翅到有翅，再到新翅，到完全变态，是昆虫进化的三次重要的历史性飞跃。白垩纪时，出现了显花植物，花蜜和种子为昆虫提供了日益丰富的食物来源，昆虫作为重要的传粉媒介，二者相互依存，协同进化，昆虫的种类多样性逐渐丰富起来，成了动物界最繁盛的类群。

昆虫进化中的三次飞跃

石炭古翅冲上天，展翅飞舞四亿年。晚期新翅能折叠，躲避天敌更自然。

二叠遇灾变态全，不良环境能生还。白垩显花生态好，蜂醉蝶狂舞翩跹。

恐龙称霸亿万年，行星一撞成遗憾。二百万年屈指算，人类开辟新纪元。

谁是最终统治者，还需深虑思长远。

五、小结与展望

昆虫在地球上进化了4亿年以上，是动物界最繁盛的类群，是地球生态系统的重要基础。我们人类从猿人算起，距今才仅有200多万年。然而，人类对自然的掌控能力最强、破坏潜力也最大，恐龙曾经称霸地球，但最终却因环境恶化而灭绝，生物多样性保护的重要性和迫切性需要人们去细细思量。

参考文献：

[1]尚玉昌.昆虫的起源与进化[J].化石，1979，（4）：10-12.

[2]尚玉昌.昆虫的起源与进化（续）[J].化石.1980，（2）：28-29.

[3]谭江丽.《昆虫趣谈》课上的诗和原野[J].2018，（4）：185-187.

[4]谭江丽，于海丽，李军林，等.探究法在《昆虫学》通识课教学中的实践[J].教育教学论坛.2014，（6）：190-191.

[5]谭江丽，van Achterberg C，陈学新.致命的胡蜂 中国胡蜂亚科[M].北京：科学出版社，2015：198pp.

[6]谢强，卜文俊，李新正，郑乐怡.有关节肢动物系统发育若干问题的研究进展[J].动物分类学报，2002，27（3）：417-427.

[7]Aria C，Caron JB.Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan[J].Nature，2017，545（7652）.

[8]Engel MS，Grimaldi DA.New light shed on the oldest insect[J].Nature，2004，427（6975）：627-630.

[9]Haug C，Haug J.The presumed oldest flying insect：more likely a myriapod？[J].Peer J，2017，（5）：e3402.doi：10.7717/peerj.3402.

[10]Regier JC，Shultz JW，Zwick A，Hussey A，Ball B，Wetzer R，Martin JW，Cunningham CW.Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences[J].Nature，2010，（463）：1079-1683.DOI：10.1038/nature08742.