豚草和三裂叶豚草不同植株部位种子萌发与入侵扩散关系

刘 延,董合干,2,刘 彤,*,王寒月,王瑞丽,马倩倩,赵文轩,李秋霞

1 石河子大学生命科学学院,石河子 832003 2 伊犁州农村能源环境工作站,伊宁 835000

生物入侵已经成为世界各国面临的突出生态和经济问题[1-4]。豚草(AmbrosiaartemisiifoliaLinn.)和三裂叶豚草(A.trifidaLinn.)现已被列入《全国农业植物检疫性有害生物名单》和《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》,是世界上公认的有害植物[5]。目前,这两种入侵植物广泛分布于我国东北、湖南、北京和新疆等地区[6-8],严重危害生物多样性,破坏生态系统,已给入侵地的农业和畜牧业生产造成巨大经济损失。另外,其生长季释放的花粉严重威胁人类健康[9-10],影响旅游业发展。因此,制定有效防控技术,一直是遏制这两种入侵物种进一步扩散的现实问题和理论问题。

种子或果实在植物上的着生位置可影响种子质量、形态、休眠和萌发、扩散和幼苗建立[11]。黄帚橐吾(Ligulariavirgaurea)不同植株部位生产的种子的萌发和幼苗生长对策不同[12]。Moravcova等研究发现Heracleummantegazzianum不同植株部位生产的种子的萌发特性决定该物种入侵栖息地的能力[13]。Volis研究发现Triticumdicoccoide小穗上、下部分的种子在大小和萌发率上存在差异[14]。Koodziejek发现Peucedanumoreoselinum不同植株位置的种子(花序边缘和中央)的质量和萌发率等均不同[15]。植物可通过调控不同植株部位种子的扩散和休眠能力,将种群密度调控在引起自疏的密度之下[16]。作者在野外观测时发现,单位面积豚草密度可达到76—179株/m2,三裂叶豚草47—64株/m2；豚草平均单株结实2—3万粒,三裂叶豚草单株可产种子0.3—0.5万粒。这两个物种每年生产数量如此巨大的种子,种群内如何调控自身密度,避免同胞竞争和高密度下死亡,依然保持非常强的种群入侵能力,这些问题值得深入研究。

目前,国内外对于豚草和三裂叶豚草的研究主要集中在对农田经济作物的影响[17-18],防除[19-22],外界环境因子对种子萌发的影响[23-26],入侵机制(主要包括繁殖体压力假说)[27],种子萌发、休眠特性[28-29]及扩散[30]等,然而,关于豚草和三裂叶豚草不同植株部位种子的萌发特性研究还未见报道。为此,本研究对豚草和三裂叶豚草不同植株部位种子开展了不同温度条件下的萌发试验,现将研究结果报道如下。

1 材料与方法

1.1 试验材料

图1 植株种子取样部位示意图 Fig.1 Diagrammatic sketch for sample position of seeds of Ambrosia artemisiifolia and A. trifida

在2016年10月赴新疆维吾尔自治区新源县进行调查和采样。在样地随机选取豚草和三裂叶豚草植株各30株。先根据植株高度,将植株平均划分成三段,以相对于地面的高低定义为植株的上、中、下部；再根据不同的枝条长度,将枝条平均划分成三段,以相对于植株主茎的远近定义为顶、中、基部,将植株共分为9个部位(图1)。

首先记录单株豚草或三裂叶豚草不同植株部位所生产的种子数,并记录相应的单株种子总数。如果种子散落,则根据相应部位的种子特征进行补充、核算；然后将30株豚草或三裂叶豚草相同植株部位生产的种子混合均匀,带回实验室进行试验。

1.2 试验方法

1.2.1不同植株部位种子的形态特征观测

从豚草和三裂叶豚草植株各部位采集的种子中随机抽取30粒,用游标卡尺测量种子的长度和宽度,重复3次,共测90粒。从每个物种各部位采集的种子中随机选取100粒,用万分之一天平进行称重,重复3次,计算百粒重。

1.2.2不同植株部位种子的萌发试验

将采自豚草和三裂叶豚草9个植株部位的种子在室温下储存6个月。从每个物种不同植株部位采集的种子样品中随机选取30粒,然后均匀地放置于铺有两层湿润滤纸的直径为9cm培养皿中。模拟豚草和三裂叶豚草集中分布区三月、四月、五月的月平均夜/日温度(土壤温湿仪,Watchdog1400全年观测得出),分别测定种子在(5/15)℃、(10/20)℃和(15/25)℃三个温度梯度(光/暗=12h/12h,光照强度3000lx)下的萌发率,萌发的种子以胚根突出种皮为准。每个处理重复3次,每日记录萌发种子数量并且添加少量水分,以保证双层滤纸湿润。试验持续60d,当连续5d没有种子再萌发时,就视为发芽结束。

发芽率(%)=正常发芽种子粒数/种子总粒数×100

萌发开始时间(d)=从播种到第1粒种子萌发时所需要的时间

萌发持续时间(d)=开始萌发到萌发结束所需时间

1.3 数据分析

利用SPSS软件统计分析本试验所得数据,对豚草和三裂叶豚草不同植株部位种子的形态学指标进行单因素方差分析(One-way ANOVA)；对不同植株部位、不同温度下的种子萌发率、初始萌发时间、萌发持续时间进行多因素方差分析(Multi-way ANOVA)；不同处理间差异显著性用Duncan多重比较检验(Duncan′s multiple range test)；利用origin9.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 豚草和三裂叶豚草不同植株部位种子的基本形态特征

由表1可知,研究发现三裂叶豚草种子的平均长度为0.67cm,宽度0.4cm；豚草种子的平均长度为0.33cm,宽度0.18cm；三裂叶豚草种子大小是豚草种子的2—3倍。三裂叶豚草种子百粒重1.67g,豚草种子百粒重0.24g；三裂叶豚草种子百粒重是豚草种子的7倍。

由图2可知,豚草、三裂叶豚草不同植株部位种子的平均长、宽以及百粒重变化不大,在平均值上下波动。

表1 豚草和三裂叶豚草种子形态指标对比

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

图2 豚草和三裂叶豚草不同植株部位种子的形态指标对比Fig.2 The morphological characteristic of seeds produced at different positions of Ambrosia artemisiifolia and A. trifida不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

2.2 豚草和三裂叶豚草不同植株部位种子数占植株种子总数的比例

由表2可以看出,豚草和三裂叶豚草不同植株部位生产的种子数量具有明显差异。豚草和三裂叶豚草上顶、中顶部位生产的种子数占单株种子总数的比值最大；其次为上中、中中、下顶,最后为上基、中基、下中、下基。

总体来看,豚草、三裂叶豚草不同植株部位种子数占比,按照植株高度划分,呈现出上端>中端>下端的趋势；按照枝条位置划分,呈现出顶端>枝条中部>枝条底部(近茎端)的趋势。

表2 豚草和三裂叶豚草不同植株部位产生种子数占单株种子总数比例/%

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

2.3 豚草和三裂叶豚草不同植株部位种子在不同温度下的萌发特性

由表3可以看出,豚草不同植株部位的种子萌发率存在差异,但三裂叶豚草不同植株部位的种子萌发率没有差异；温度对豚草和三裂叶豚草的种子萌发具有显著影响；而不同位置和不同温度的交互作用对豚草和三裂叶豚草的种子萌发率没有影响。

表3 温度对豚草和三裂叶豚草不同植株部位种子萌发的影响

P<0.05,表示变异来源对萌发率差异显著

由图3和图4可以看出,在供试温度条件下,豚草和三裂叶豚草9个部位种子随着温度的升高,最终萌发率均呈逐渐下降趋势；且各温度梯度下,豚草种子的最终萌发率高于三裂叶豚草,在5/15℃温度下,豚草种子萌发率为70%,三裂叶豚草种子萌发率为60%；在10/20℃温度下,豚草种子萌发率为63%,三裂叶豚草种子萌发率为57%；在15/25℃温度下,豚草种子萌发率为58%,三裂叶豚草种子萌发率为54%。

图3 不同温度(℃)下豚草不同植株部位种子萌发率/%Fig.3 Germination percentage of seeds produced at different positions of Ambrosia artemisiifolia at various temperatures/%不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

图4 不同温度下(℃)三裂叶豚草不同植株部位种子萌发率/%Fig.4 Germination percentage of seeds produced at different positions of Ambrosia trifida at various temperatures不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

豚草各部位种子在5/15℃温度下的萌发率没有明显差异,萌发率均在70%左右。但随着温度的升高,各部位种子的萌发率逐渐表现出差异,植株的上端(尤其是上顶位置)的种子萌发率明显高于其他部位,植株下端种子萌发率减小。在10/20℃温度下,豚草上顶部位种子萌发率最高,达到70%,但中基以及下端种子萌发率只有60%；在15/25℃温度下,豚草上顶部位种子萌发率为65%,中下及下端种子萌发率只有58%。

三裂叶豚草各植株部位种子在5/15℃、10/20℃温度下的萌发率均没有明显差异,萌发率均在55%—60%之间。但在15/25℃温度下,各植株部位萌发率表现出差异,且上部的萌发率高于中端和下端,上部萌发率达到60%,中部萌发率为55%,下部萌发率仅50%。

由图5和图6可以看出,三裂叶豚草种子初始萌发时间明显长于豚草。随着温度的升高,豚草和三裂叶豚草各部位种子的初始萌发时间提前。且在三个温度梯度下,两种植物的初始萌发时间都呈现出下端>中端>上端的趋势。

图5 不同温度下(℃)豚草不同植株部位种子初始萌发时间(d)Fig.5 Initial germination time of seeds produced at different positions of Ambrosia artemisiifolia at various temperatures(d)不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

图6 不同温度下(℃)三裂叶豚草不同植株部位种子的初始萌发时间(d)Fig.6 Initial germination time of seeds produced at different positions of Ambrosia trifida at various temperatures(d)不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

豚草在5/15℃温度下,各部位种子初始萌发时间差异明显,上顶、上中、上基、中顶、中中种子13d左右开始萌发,而中基和下端种子17d左右才开始萌发；在10/20℃温度下,上顶部位种子萌发最快,其他植株部位的种子7d左右开始萌发；在15/25℃温度下,上顶部位的种子5d就开始萌发,而且9个部位种子初始萌发时间的差异性逐渐消失。

三裂叶豚草在5/15℃温度下,上顶部位种子需要45d左右才开始萌发,不同植株部位种子初始萌发时间最长相差6d；在10/20℃温度下,各个植株部位的种子萌发提前,不同植株部位的种子在35d左右开始萌发；在15/25℃温度下,各个部位的种子初始萌发时间在30d左右。

由图7和图8可以看出,豚草和三裂叶豚草种子随着温度的升高,持续萌发时间增加。在各温度梯度下,豚草种子的持续萌发时间均高于三裂叶豚草。在三个温度梯度下,二者的持续萌发时间,各部位差异变化明显,均呈现出上端>中端>下端的趋势。

豚草在5/15℃温度下,不同植株部位种子的持续萌发时间为36—41d；在10/20℃温度下,上中位置种子的持续萌发时间为44d,而下端种子持续萌发时间为38d；在15/25℃温度下,中中、中基和下部种子萌发持续时间在47—49d左右,上顶、中顶种子萌发持续时间在42d左右。

三裂叶豚草在5/15℃温度下,不同植株部位种子的持续时间最短仅为6d,最长仅为12d；在10/20℃温度下,上中、中前部位种子的持续萌发时间为17—19d,而下端位置种子的持续萌发时间为13d；在15/25℃温度下,上部、中部种子萌发持续时间19—23d,下部种子萌发持续时间在15—17d。

图7 不同温度下(℃)豚草不同植株部位种子持续萌发时间(d)Fig.7 Germination duration of seeds produced at different positions of Ambrosia artemisiifolia at various temperatures(d)不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

图8 不同温度下(℃)三裂叶豚草种子不同植株部位种子的持续萌发时间(d)Fig.8 Germination duration of seeds produced at different positions of Ambrosia trifida at various temperatures(d)不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

3 讨论

3.1 种子大小差异是两个物种扩散、分布差异的主要原因

豚草和三裂叶豚草自2010年入侵到伊犁河谷,二者均主要分布在路边、农田边,草场、居民区等生境,至2016年二者的入侵面积分别是2010年的10150倍和2150倍；2016年三裂叶豚草单独分布区面积比例仅为3.33%,但豚草单独分布区面积比例高达79.52%[8]。由于伊犁河谷属于典型的农牧交错区,牛羊转场、农事活动等人为干扰会导致两个物种在伊犁河谷表现出更快的扩散速度及更大的扩散面积,这也是二者入侵伊犁河谷的主要方式。但豚草的入侵面积明显高于三裂叶豚草。已有研究表明,小种子比大种子具有明显的优势,其扩散能力强,扩散距离远[24,31-34],并且同样的风速和高度下,较小的种子传播得更远[35]。豚草种子比三裂叶豚草种子小,质量轻,所以,更易于在入侵地扩散。

种子大小和萌发速率之间也存在着显著的负相关性,即小种子比大种子萌发得快[36-37]。本试验说明豚草低温时仅需要13—18d就可以打破休眠而萌发,而三裂叶豚草则需要43—48d才能萌发。

3.2 不同植株部位种子数量比例和萌发特性是两个物种调节种群密度的重要方式

植物是固着的自养型生物,必须在原地繁衍生息,既要承受来自其他生物的侵害,又要遭受邻体对水分、矿质营养和光照的竞争。种子大量萌发势必导致单位面积种群内对有限资源的争夺,造成个体的生长量下降和死亡率升高,如此“对策”不利于植物的生存和发育,而休眠和扩散能够允许种子从时间和空间上避免萌发的不利条件[38-41],缓解种群内部植株竞争。豚草和三裂叶豚草不仅植株高密度分布且结实量巨大,二者如何调节种群内部植株密度显得极为关键。

果实或种子在成熟后的散布是决定植物幼苗定植和空间格局的一个重要过程[39]。种子扩散不但受种子大小影响,也与种子在母体植株的相对高度有关。种子位于母体植株突出的位置更容易利用风、动物等媒介进行远距离传播[26,42-43],有助于在空间上扩大后代的分布范围,增加其对环境的适应能力[43-44]。我们的研究表明,豚草和三裂叶豚草9个部位种子虽然没有大小、质量的明显差异,但二者植株靠外部的位置(如上顶、上中、中顶、中中、下顶)每年的结实量占结实总量近73%,大批量种子有进行长、远距离扩散的能力或潜力,以此避免大量种子就近扩散到母株周围。

较早地出苗就意味着拥有较长的生长期和占有较高的优势层次[45],增强与自身、其他植株种子的竞争能力。研究表明,豚草和三裂叶豚草植株各个部位种子的萌发时间不同,上部种子比中部、下部种子提前几天开始萌发。而且上部种子位置高,种子扩散距离更远,更易于拓殖到新生境,避免了同胞间的竞争,在种群更新中占有较为重要的地位。扩散能力弱的种子(如生长在植物较低节点位置的种子)最容易遭受同胞竞争,它们一般表现出较低的萌发率和较慢的萌发速度[46]。所以,不同植株部位种子的数量比例和萌发特性是两个物种调节种内密度的重要方式。

3.3 不同植株部位种子大小、萌发特性和数量比例是豚草和三裂叶豚草形成入侵能力的必要条件

本研究设置伊犁河谷早春3月、4月、5月三个月份的夜/日均温变化梯度,试验结果表明,豚草和三裂叶豚草9个部位种子在三个试验温度梯度范围内均能萌发,表明其能在4月、5月份持续萌发,与野外观察一致,这也是面对外界环境最大化生存适合度的表现[47]。随着温度的升高,具有扩散优势、生殖比例大的上顶、上中、中顶的种子拥有比其他部位(上基、中中、中基、下顶、下中、下基)更高的萌发率,说明二者的上顶、上中、中顶部位所产生的种子具较强的扩散能力和低休眠性,有利于豚草和三裂叶豚草快速占据新生境并扩大种群,代表“高风险”的适应策略。这两个物种的上基、中中、中基、下顶、下中、下基部位的种子在母株周围就近扩散,萌发率低、休眠时间长,形成长久性种子库。一方面利用长久性种子库中的种子繁殖后代,避免灭绝的危险[48]。对于有害杂草而言,为了避免被消灭,豚草种子在土壤中埋藏40年后仍能发芽[29],可见豚草适应性如此之强烈。另外,豚草和三裂叶豚草具有极强的种间竞争能力,可形成大片的高密度单一种群,造成“碾压式”入侵。

此外,豚草和三裂叶豚草在植株外部(上顶、上中、中顶、中中、下顶)种子占据数量优势,这种生殖策略是否与植株的花序位置效应有关[12,49]？而产生花序位置效应是由于占有优势位置的花对资源有竞争优势[50-51]还是由于花粉限制的原因[52]？不同植株部位生产的种子产生不同的萌发特性是由于母体效应[53]还是种子自我抑制[54]？另外,除了不同植株部位种子大小、萌发特性和数量比例之外,种子与土壤微生物的作用、化感作用等均可能影响二者入侵扩散,以上问题有深入研究必要,更有助于深入了解豚草和三裂叶豚草种子与入侵扩散的关系,可为提出高效生态防控建议提供理论基础。

致谢：新源县农业局杨春虎、王俊涛帮助野外调查，特此致谢。