我国桉树人工林土壤微生物多样性研究进展

罗启仁，梁立华，覃恒，李建升，李虹瑾，任世奇，陈健波，伍琪



我国桉树人工林土壤微生物多样性研究进展

罗启仁1，梁立华1，覃恒1，李建升1，李虹瑾2，任世奇3,4，陈健波3,4，伍琪3,4*

(1.广西国有七坡林场，广西 南宁 530225；2.广西国有高峰林场，广西 南宁 530001；3.广西壮族自治区林业科学研究院，广西 南宁 530002；4.广西南宁桉树林生态系统定位观测研究站，广西 南宁 530002)

桉树人工林与土壤微生物之间的关系是桉树研究的重要方向之一。本文针对近年来因桉树人工林单一无性系大面积造林所引起的社会质疑及争论，就林下土壤微生物多样性进行总结，内容包括土壤微生物多样性影响因素、研究方法、桉树纯林与混交林研究现状等，并提出桉树林下土壤微生物未来研究方向，为桉树人工林可持续发展和生态环境保护提供科学依据。

桉树；混交林；土壤微生物

土壤是森林生态系统的重要组成部分，是微生物生长和繁殖的天然培养基。土壤微生物包括存在于土壤中所有肉眼不可见的微小生物，如真菌、放线菌、细菌、原生动物、病毒等。土壤微生物在人工林生态系统中既是消费者又是分解者，其不仅在土壤结构、土壤肥力、土壤发育以及植物生长等过程中起着重要的作用，而且能与土壤其他组分形成生物复合体，净化、过滤环境中的有害成分[1]。它是保证土壤生命力的主要成分，是土壤生态系统的基本生命特征之一。近30 a来，全球人工林面积不断扩大，大面积营造人工林而产生的生态环境改变，也使得人工林土壤微生物结构发生了变化。即从天然林到人工林，植物根系空间排列、发育情况等引起土壤有机质、活性氮、活性炭的短期动态变化，进而影响微生物的数量、种类和丰度。而中国是世界人工林种植面积最大的国家[2],其人工林面积占全球人工林面积的73%。桉树()人工林是世界人工林的重要组成部分。面对近年来社会上出现的对人工林生态系统等环境问题的争议，我国也出台了多项备受世界关注的应对方案[3]。其中，在营林制度上提出的由短周期纯林连作的林分经营转变为短中长周期循环混交轮作经营已成为主流趋势[3-4]。研究桉树混交林林下土壤微生物多样性，对于掌握不同营林方式土壤生态环境的变化情况，提升桉树人工林质量及其生态系统服务功能，促进桉树人工林绿色、健康发展具有重要的理论和现实意义。

1 人工林土壤微生物多样性研究现状

土壤微生物多样性是指真菌、放线菌、细菌等微生物类群在遗传、种类和生态系统层次上的变化，它反映土壤胁迫及土壤生态机制对群落的影响，代表着微生物群落的稳定性。研究发现[5-9]，细菌含量很高的土壤，通常水肥充足；而以真菌为主时，土壤较贫瘠；放线菌适应在含水量低、呈碱性的土壤环境中生存。另外，细菌多存在于阔叶林等易分解的生境中，而放线菌和真菌多存在于针叶等较难分解的环境条件下。因土壤微生物群落结构易受外界环境影响，即外界生存环境变化微生物群落也会发生改变，所以可以把土壤微生物多样性作为环境胁迫下产生敏感表现的生物学指标[10]。根据已有文献报道，土壤微生物的多样性主要包括：分类多样性、遗传多样性、功能多样性以及系统发育多样性[11-14]。因土壤微生物丰富的多样性以及微生物群落功能的难以预测性，使得人们对其至今知之甚少，但科学家对土壤微生物多样性的研究从未停止[15-16]。

2 影响土壤微生物多样性的因素

国内外研究发现[17-19]，土壤微生物的变化主要受土壤生态环境和管理措施的影响。其中土壤生态环境包括土壤理化性质、季节变化、植被变化等；管理措施包括施肥、农药使用、人工林经营等。

从土壤生态环境方面来说，土壤本身的物理和化学性质直接影响着微生物多样性的丰富程度。因为土壤中绝大部分微生物依赖于土壤有机质以获得碳源和能源。表层土壤温度合适、通气良好、营养充足，可使微生物群落多样性高、种类丰富[20-22]。季节对土壤微生物多样性变化的影响也很明显。秋季和夏季微生物多样性较平稳；冬季，微生物代谢程度低，加之秋季凋落物大量富集，经动物运动进入土壤后促使土壤养分充足，使得土壤微生物量增高；春季，微生物生长依旧旺盛直至土壤能量耗竭[23-24]。植被类型不同，土壤微生物差异显著。土壤微生物总量变化大小分别为：耕地<林地<草地；农田土壤<草原土壤<草甸土壤<森林土壤；混交林>阔叶林>针叶林，同时都有一定的垂直分布特性，即微生物数量随着土层深度的减少而增加，土壤酶活性随着连载次数增加而降低[25-26]。

就管理措施方面而言，肥料对土壤微生物多样性的影响极其复杂。根据已有研究发现对土壤微生物促进程度为：有机肥料>有机无机肥料混合>无机肥料；而长期施用硫酸铵和氟肥都会减少微生物生长量；近年出现的新型肥料对土壤微生物长期影响效果还需要深入研究[27-28]。农药因为含有化学药品，对土壤微生物的影响是直接的。但是影响程度主要取决于农药的化学性质、施用剂量等；有些农药对土壤微生物影响不显著；有些不仅影响显著而且会抑制微生物的生长，抑制又根据农药成分不同会产生永久性或者暂时性的影响[29-31]。大量研究表明，天然林土壤中微生物活性及微生物量均大于人工林；土壤中腐殖质再合成和有机质分解能力均比人工林强；土壤养分供给和贮量均比人工林大；而在不同人工林林型条件下，土壤微生物活性和数量为：混交林>阔叶林>针叶林[32-33]。大部分研究都集中在数量、分布、组成等方面，对于动态变化、相互作用机理等研究很少。

3 桉树人工林土壤微生物研究现状

3.1 纯林研究

为了提高我国人工林经济效益，长期以来种植桉树都以纯林为主。人工林长期施用氮肥使得林下土壤微生物的含量发生了改变，从而引起生物群落功能和结构的变化[34]。早期研究表明[35-39]，桉树林下土壤微生物数量跟土壤肥力息息相关且其主要集中在0 ~ 20 cm土层范围内；同时就细菌数量而言，第一代<第三代<对照林<第二代；而放线菌和真菌数量是：对照林<第一代<第二代<第三代桉树人工林；桉树枯落物中微生物种类和数量非常丰富呈细菌>真菌>放线菌的趋势。在造林初期，桉树人工林土壤微生物繁殖迅速且含量丰富，但轮伐期前后土壤微生物数量显著下降，这与林分郁闭度增高、化感作用增大、养分输入降低等有关[40]。随着种植年限的增长，5 a生以上桉树人工林根际土壤微生物多样性又会呈现明显增高的趋势，这说明人工林多样性的稳定是经过长时间演化的结果[41]。另外有研究发现，桉树纯林凋落物比天然次生林凋落物为土壤微生物提供生境和食物的能力低，而后者更容易被土壤微生物利用进而合成自身需要的物质[42]。

3.2 混交林研究

随着桉树人工林的大面积种植，因桉树纯林连栽引起的一系列环境问题被广泛关注。包括人工林结构、功能单一，抵御病害能力差，土壤肥力缺失严重，土壤pH下降等，以及对土壤微生物多样性的明显影响[43]。越来越多的学者专家开始寻找解决这些问题的途径，例如期望通过珍贵乡土树种和桉树混交造林来改善土壤质量极其林下土壤群落结构。将纯林与桉树× 相思()混交林对比研究发现，混交林土壤微生物总量均高于纯林，且不同林型土壤微生物三大类群数量排序为细菌>放线菌>真菌[44]。有研究者以桉树× 望天树()混交林为研究对象，分别从炼山和不炼山两种清理方式，以及不同施肥措施(HGF：种绿肥，H：施加复合肥，HN：施加氮肥，HC：施加炭肥，CK：对照)出发，研究发现：土壤微生物物种丰度大小顺序为CK马尾松纯林>马尾松× 苦竹混交林[45]。这与多数调查研究显示的人工混交林生物多样性指数大于纯林的结果并不矛盾，因为以往的研究多以林龄较大的混交林和纯林为主[46-48]，该研究5 a 生马尾松林尚处在幼林时期，这与关于桉树人工林生物多样性分化一般都要经过较时间的演化的规律相一致[49]。总体而言，混交林对有限资源的利用更充分，对林地生态环境也有改善作用，同时能增强抵御病虫害的能力，但是混交方式的筛选也是漫长的一个过程。

3.3 不同研究方法对比

根据目前研究发现，能够通过纯培养技术分离和培养的环境微生物只占微生物总量的0.1% ~ 10%[50]。在英文数据库(CSA)中以“土壤”和“微生物群落”为关键词、在可查询到的250篇相关论文中，约有80%的论文涉及到磷脂脂肪酸分析、基于PCR的核酸分析和基于群落水平的生理学谱图分析3种土壤微生物研究方法[51]。

磷脂脂肪酸技术主要针对的是复杂群落中微生物多样性的分析[52]。基本原理是细胞膜在细胞凋亡后破裂降解，而微生物的生物量与磷脂含量存在相对固定的比例关系[53-54]。该方法是直接提取土壤微生物群落的磷酸脂肪酸进行测定，可以避免培养过程中各微生物之间的相互作用，从而更好地掌握不同水平土壤微生物的多样性[55-56]；缺点在于操作复杂、仪器要求高。有研究者采用该方法分析了旱季和雨季二代桉树混交林和纯林的土壤微生物情况，发现细菌相对含量较高而真菌相对含量较低[57]；对于6 a生尾叶桉(a)林下5中木本植物土壤多样性研究发现无显著差异[58]。

基于PCR的核酸技术是从土壤微生物中提取DNA或者RNA，再纯化进行PCR扩增、克隆等，最终采用分子指纹技术对微生物群落结构进行分析的方法[59-62]。该方法能精确揭示土壤微生物类型及遗传多样性，结果既全面又客观；然而，对于含量微小的微生物群落由于DNA提取得到的含量本来就很少，再加上损耗，便很容易被忽视[63]，另外，PCR扩增还会受到操纵子数目可变性和基因组大小的影响[64]。一些研究者采用该方法对桉树人工林土壤肥力、桉树林与天然阔叶林和马尾松林的土壤微生物等进行了对比分析，发现仅从土壤微生物数量方面来说，其之间并无显著差异[65-66]。在此基础上发展而来的宏基因组学以及宏基因组文库的建立分析技术，不仅对土壤微生物在森林生态系统中的动态研究具有促进作用，还对其遗传多样性的未知基因具有预测作用[67-69]。有研究者用该方法对中龄林桉树及其混交林研究发现，混交林能显著增加桉树人工林土壤真菌群落结构、多样性及丰度[70]。

基于群落水平的生理学图谱分析主要包括BiologGN技术，其原理是一个分析板有96个孔，1个作为对照，另外95个均有碳源、四氮唑蓝和营养物，将微生物溶液接种至分析板后，一定条件下，通过颜色变化的深浅和速率获得底物被利用的快慢和程度，即可得到微生物群落代谢的变化情况[71-72]。该方法成本低、检测速度快；但不全面，且只是粗略地揭示土壤微生物代谢底物的多样性[73]。徐文娴等[74]用该方法对海南岛桉树林分析发现土层越深Shannon多样性指数越大，培养时间越长土壤微生物代谢活性越大。宋贤冲等[75]对比了广西5个地区的桉树根际土壤微生物情况，发现梧州样区桉树林下土壤微生物功能多样性及活性最高。

4 小结与展望

从目前文献报道来看，桉树人工林对土壤微生物群落的影响主要通过以下几种途径[42]: 第一，通过炼山或不炼山、不同肥料的施用等管理措施的改变，使土壤养分和结构发生变化，从而直接导致土壤微生物群落结构和功能的改变；第二，通过桉树快速生长使得土壤养分和水分大量消耗，从而减少土壤微生物生长所需要营养资源的可利用性；第三，通过林下植被多样性和丰富度的改变而对土壤微生物多样性产生间接影响；第四，通过桉树本身根系分泌物以及凋落物对土壤微生物多样性产生影响，比如化感作用。同时，这些因素之间又相互作用相互影响，协同促进或抑制着土壤微生物群落的变化。为了弄清桉树人工林对森林土壤微生物群落产生的影响及影响的程度，学者运用多种微生物检测方法进行了大量的研究，这对桉树人工林乃至森林生态系统的健康发展、对深入评价微生物与桉树人工林相互作用关系具有重要的理论意义。

对于我国桉树人工林土壤微生物多样性研究，提出以下3点建议：

(1) 总的来说，桉树人工林从单一树种纯林模式转变为混交林模式，生态效应有所改善，但是并不是所有的混交模式在土壤微生物多样性方面都优于纯林，因此在桉树纯林向混交林改造进程中，需要根据树种的生态学特性谨慎选择混交树种以达到使生产力和生态系统多样性同时提高的目的。

(2) 除了混交模式外，其他的影响因素如立地条件、气候、病害特性、经营环境、管理措施等[4]对桉树人工林生态系统也会产生一定的效应，但效应有多大、影响时间有多久等科学问题仍需要进一步研究。

(3) 目前关于桉树种植对森林土壤微生物群落结构变化有一定的研究，但是由此影响而导致的关于生态系统过程变化的机制和效应的阐明还很少见，围绕土壤微生物多样性及其功能和桉树凋落物、根系、土壤特性等方面进行研究，将有助于全面科学的评价桉树对土壤微生物多样性及其生态功能的影响。

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Research Progress on Soil Microbial Diversity ofPlantations in China

LUO Qiren1, LIANG Lihua1, QIN Heng1, LI Jiansheng1, LI Hongjin2, REN Shiqi3,4, CHEN Jianbo3,4, WU Qi3,4

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The relationship betweenplantations and soil microorganisms has been one of the more important directions ofresearch. In this paper, in view of the social doubts and disputes caused by large-scale plantations of single clones ofin recent years, soil microbial diversity under eucalypt plantation forests, including the factors influencing soil microbial diversity, research methods and current research status in pure and mixed plantations ofis summarized. Information on the current status of research and the future research direction of soil microbe research inplantations, along with recommendations offered on future directions for such research, will provide a scientific basis for the future sustainable development and ecological environment protection of eucalyptus plantations.

; mixed forest; soil microbial

S154.3

A

国家重点研发计划课题“桉树混交栽培技术”(2016YFD0600504)，广西林业科技项目(桂林科研〔2015〕第19号)

罗启仁(1974― )，男，硕士，工程师，主要从事森林资源培育与保护研究，E-mail:3517137245@qq.com

伍琪(1986— )，女，硕士，工程师，主要从事森林生态与纤维材料研究，E-mail:549391722@qq.com