遮光处理下4种姜科Zingiberaceae植物叶绿素荧光特性综合评价*

王永淇 赵阳阳 曾凤

（广州普邦园林股份有限公司，广东 广州 510600）

随着我国经济的迅猛发展，园林绿化中层次配置逐渐丰富，产生了大量的荫胁地[1]。近年来对大部分植物耐阴性的认识多来源于经验，很少从生理生化的角度进行研究。为了丰富林下植物种类，对耐阴性植物的研究是十分必要的。

姜科Zngiberaceae产于东南至西南部各省区[2]，中国有20属，216种。姜科植物大多具有颜色各异的花朵，硕大而鲜艳的唇瓣，不少种类具有沁人的香气，是优良的观赏及绿化植物。姜科植物一直隐藏于山野而少被人们关注，近年来人们逐渐意识到姜科植物资源的重要性[3]，现阶段的研究热点主要集中在食用、药用、观赏及繁殖生物学等方面[4]，但针对于姜科植物的耐阴性研究鲜有报道。

叶绿素荧光各反应过程密切相关，可以通过植物叶绿素荧光诱导的动力学变化来反映环境胁迫对植物光合作用各个过程的影响[5]。本文以4种常见的姜科园林植物为试验材料，采用模拟自然光照环境的方法，从叶绿素荧光参数来探究姜科植物对弱光的适应程度，以期为林下植物的配置提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2017年5—9月在四会市南塘小学试验基地（N23°27′，E112°42′）内进行，实验采用日光温室大棚中遮光网室，每个遮光网室尺寸（长×宽×高）为1 500 mm×1 000 mm×2 500 mm，容积为3.75 m3。

1.2 试验材料

供试的姜科植物为益智Alpinia oxyphylla、花叶艳山姜A. zerumbet‘Variegata’、花叶山姜A. pumila和红柄郁金Curcuma rubescens，于2017年5月底将幼苗栽入直径20 cm、高20 cm的营养袋中。于2017年9月1日开始进行不同遮光强度的处理，各处理保持水肥管理一致。4种姜科植物的基本情况见表1。

1.3 试验方法

试验方法参考张哲等[6]的方法，以白色纱布和黑色遮阳网进行遮光处理，共设置5组遮光处理，每组设置3个重复：CK为全光照对照，遮光率0%；Y1为单层纱布，遮光率(20±5)%；Y2为单层遮阳网，遮光率(50±5)%；Y3为2层遮阳网，遮光率(75±5) %；Y4为4层遮阳网，遮光率（90±5）%。因为遮光处理在短时间内对植物生长的影响较小，为了各处理之间的差异更加明显，本试验选取在遮光处理开始后的第9天进行叶绿素荧光指标的测定。

表1 4种姜科植物生长的基本情况（平均值±标准差）

1.4 项目测定

参考李瑞等[7～8]的方法，采用脉冲调制荧光仪测定来确定室温下植物叶片的荧光动力学参数。测定挂牌成熟叶片相同部位的初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、光下最小荧光（F’）、光下最大荧光（Fm’）和非光化学淬灭（NPQ），计算出PSⅠⅠ的最大光化学效率[Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm]、实际光能转化效率[Y(II)=(Fm'-F) /Fm′]、光化学淬灭系数[qP=(Fm'-F)/(Fm'-Fo′)]和表观电子传递速率（ETR=Yield×PAR× 0.84 × 0.5，PAR为光合有效辐射）[9]。

1.5 数据分析

使用Microsoft Excel 2010和SPSS19.0进行数据处理及单因素方差分析，通过隶属函数法对遮光处理下4种姜科植物的叶绿素荧光参数进行综合评价[10]。

2 结果与分析

2.1 对叶片最大光化学效率的影响

图1表明随着遮光处理程度的增强，4种姜科植物的最大光化学效率（Fv/Fm）均呈现出先升高后降低的趋势。其中益智、花叶艳山姜和花叶山姜在中高程度遮光胁迫下显著高于CK，但在高程度遮光胁迫下都有一定的下降。红柄郁金的Fv/Fm值在Y3、Y4的遮光处理下显著低于CK，最大降低幅度为8.03%。

2.2 对非光化学淬灭的影响

图2表明随着遮光处理程度的不断上升，4种姜科植物叶片的非光化学淬灭（NPQ）均呈现出不断下降趋势。在Y1处理下，花叶艳山姜、花叶山姜和红柄郁金的NPQ便与CK有显著性差异，可见遮光处理对姜科植物的NPQ值影响较大。花叶艳山姜和花叶山姜的NPQ值下降幅度变化最大，分别为32%和28.43%。

2.3 对实际光能转化效率的影响

从图3可以发现4种姜科植物叶片的Y(II)随着遮光处理程度的增强呈现出先上升后下降的趋势，推测是光强的减少促使植物提高实际光合转化效率，以供给植株正常生长所需要的能量，但是高强度的遮光处理使植株无法进行正常的光合反应，光能转化效率大大降低。其中花叶山姜虽然在Y4处理下也出现一定的下降趋势，但总体上Y(II)仍显著高于CK。花叶艳山姜、益智和红柄郁金在高胁迫（Y4）处理下显著低于CK，且红柄郁金下降幅度最大，为4.07%。

图1 遮光处理对姜科植物最大光化学效率（Fv/Fm）的影响

图2 遮光处理对姜科植物非化学淬灭（NPQ）的影响

2.4 对光化学淬灭系数的影响

由图4可以看出，4种姜科植物的qP随着遮光处理程度的提高都呈现先增后减的变化规律。其中益智、花叶山姜、花叶艳山姜在中度胁迫处理（Y2）下仍显著高于CK，在高程度胁迫（Y4）下花叶山姜虽有出现一定的下降趋势，但仍显著高于CK。红柄郁金在中高、高度遮光处理下（Y2、Y3、Y4）皆明显低于CK，其qP的下降幅度最大，达到6.71%。

2.5 对表观电子传递速率的影响

由图5可以看出随着遮光处理程度的上升，4种姜科植物叶片的ETR值均呈现出先增加后减少的变化规律。其中益智、花叶山姜、花叶艳山姜在中高度胁迫（Y3）处理下显著高于CK，在高程度遮光处理下（Y4）仅花叶山姜仍显著高于CK。红柄郁金从中高、高度遮光处理（Y3、Y4）下显著低于CK。益智、花叶艳山姜和红柄郁金ETR的最大下降幅度分别为4.15%、7.75%和16.16%。

2.6 耐阴性综合评价

通过隶属函数法对遮光处理下4种姜科植物的叶绿素荧光参数进行综合评价（表2），发现花叶山姜的隶属函数值最高，其次为花叶艳山姜和益智，红柄郁金的隶属函数值最低。综合评价结果表明4种姜科优良植物的耐阴性高低顺序为：花叶山姜＞花叶艳山姜＞益智＞红柄郁金。

3 结论与讨论

遮光处理可以降低植株的光合作用，导致合成的各种物质无法满足植株的正常生长。叶绿素荧光参数通过表达叶片中PSⅠⅠ光能的吸收、分配，进而体现植物的受胁迫程度[11]。通过隶属函数法对4种姜科植物的耐阴性进行综合评价，结果表明：花叶山姜＞花叶艳山姜＞益智＞红柄郁金。

图3 遮光处理对姜科植物实际光能转化效率（Y(II)）的影响

图4 遮光对姜科植物光化学淬灭系数（qP）的影响

图5 遮光对姜科植物中电子传递速率（ETR）的影响

表2 4种姜科植物叶片叶绿素荧光指标的隶属函数值

随着遮光处理程度的提高，4种姜科植物的Fv/Fm、Y(II)、qP和ETR先升高后下降，推测低程度的遮光处理下，植株通过增加光合速率降低光能损耗以满足植株的正常所需，但是当遮光处理程度过高，叶片所进行的光合作用已经无法满足植株生长所需，同时随着遮光度的上升NPQ处于不断下降的趋势。与其他几种进行对比可以发现，花叶山姜的Fv/Fm、Y(II)、qP和ETR在 Y4处 理下仍旧高于对照，表明在遮光率（90±5）%遮光处理（Y4）下花叶山姜能够保持较高的光系统转化效率，这与前人研究结果相符[12～13]。其次为花叶艳山姜和益智，在低、中、中高处理下的Fv/Fm、Y(II)、qP和ETR高于对照，仅在Y4处理下显著低于对照，可见遮光率在等于或者低于(75±5) %的条件下能够保持较高的光系统转化效率。

在林下植物配置中，推荐使用花叶山姜、花叶艳山姜和益智。本研究因为客观原因的限制，仅进行叶绿素荧光指标的测定，对于光合指标、生理生化指标并未涉及，有待进一步研究。耐阴性作为植物的一种重要性状，对它的研究有着极大的前景，但人们至今对植物耐阴运行机理还不是很清楚[14]，所以要开发利用耐阴性强的园林植物，除了探索各类植物的抗荫能力，还应对耐阴植物的运行机理展开深入的研究。