亚热带杉木采伐迹地营造不同树种人工林对土壤碳氮磷积累的影响

王 涛，程 蕾，杨军钱，张冰冰，万晓华*

(1.福建师范大学地理科学学院，福建 福州 350007；2.福建师范大学湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地， 福建 福州 350007)

近年来，为满足社会经济发展需求，大面积的天然阔叶林被砍伐转化针叶人工林。研究发现，天然阔叶林转换成杉木人工林会导致土壤碳流失，碳储量受限[1]，如转换成橡胶种植园后降低了土壤N有效性[2]。因为不同树种凋落物的数量和性质差异导致土壤水分、温度、pH和微生物群落结构等不同[3]，最终导致分解速率和养分归还差异很大，影响土壤碳氮的积累速率。另一方面，树种的细根周转速率和对土壤养分的吸收，能够改变磷、钙和镁等矿质养分在土壤剖面上的垂直分布[4]。其他一些生物和非生物因素，如土壤类型、土壤水分状况和气候，也会影响土壤养分库[5]。温度、降水等外部环境因素的影响随着土壤深度的增加而减弱[4,6]。其中，底层土壤是个重要的养分库，50%～67%的碳被储存在20～100 cm的土层内，25%～70%的磷被储存在深层土壤中[7-8]，树木的根系通常能深入到1 m深的土壤中，针叶人工林取代阔叶林往往是由深根系树种转换成浅根系树种[9]。但以往的研究认为底层土壤碳库对全球变化的响应不敏感[10]，更多的研究集中在表层土壤，而忽略了底层土壤。研究发现在热带亚热带地区，天然阔叶林转换成次生林、人工林或农业用地后，20～100 cm 土层碳库下降26%～61%[9,11]。因此，在研究造林树种对土壤碳、氮、磷养分的影响时，必须将底层土壤考虑进去[12]。而且，以往对相同立地环境条件下，针叶阔叶树种对0～100 cm土层碳、氮、磷库影响的野外原位试验鲜有报道。

目前，全国人工林针叶树占68%，阔叶树仅占32%，而在我国南方地区，针叶树人工林比例更是高达90%以上。杉木Cunninghamialanceolate(Lamb.)Hook.作为我国中亚热带地区重要的速生造林树种，多代连栽导致土壤肥力衰退、生产力下降，生态系统恢复能力和稳定性减弱等[11, 13]。因此采用乡土阔叶树种改造针叶林，尤其是杉木林成我国人工林经营的发展趋势。由于阔叶树通常有更高质量和数量的凋落物输入以及根系周转[14-15]，因此设定两个假设，第一个假设：因为阔叶树人工林凋落物量大，分解速率快，氮保留能力更强[16-18]，所以在杉木采伐迹地上营造阔叶树米老排Mytilarialaosensis，能够增加表层土壤C、N、P养分含量，改善土壤肥力；第二个假设：与杉木相比，阔叶树米老排细根生物量多，周转速率快，根系能够深入底层获取养分，因此营造阔叶树米老排将降低底层土壤P含量，增加底层土壤C库。为了验证这两个假设，以福建省南平市二代杉木采伐迹地上营造的26年生米老排和杉木人工林为研究对象，去量化0～100 cm土层范围内C、N、P含量和储量的变化，特别是表层土壤和底层土壤养分对阔叶树替代杉木造林的响应，为亚热带地区造林树种的选择以及森林资源的可持续管理提供科学的依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况及试验设计

试验样地设在福建省南平市峡阳林场(26°48′N，117°59′E)，地处武夷山脉东南侧、闽江上游，海拔229～246 m。该地区属中亚热带季风型气候，年均气温20.0℃，年均降水量1 644 mm，年均蒸发量1 370 mm，年均相对湿度75.2%。土壤为红黄壤，根据联合国世界土壤图图例单元(FAO/UNESCO)属于强淋溶性的砂质粘壤土，pH值4.5。试验样地为1993年春在二代杉木林采伐迹地上营造的米老排阔叶人工林和杉木人工林，初植密度均为2 500株·hm-2，试验地采用完全随机区组设计，在试验林中设8个20 m×30 m试验小区，共4个重复，每个小区中间设有1个狭长的缓冲带(>10排树木)。林下植被主要有：苦竹Pleioblastusamarus、粗叶榕Ficussimplicissima、芒萁Dicranopterisdichotoma、狗脊Woodwardiajaponica、玉叶金花Mussaendapubescens和稀羽鳞毛蕨Dryopterissparsa等[18]。

1.2 土壤样品采集与测定

于2018年8月在每个试验小区内，用土钻(内径为3.7 cm)沿对角线等距离钻取12个点，将钻取的土样分为0～10、10～20、20～40、40～60、60～80、80～100 cm 6个层次，并将相同土层的土样均匀混合为一个样品。同时，采用环刀法取原状土，测定土壤容重。在室内，将土壤样品去除砂石、根系后，过2 mm筛，在室温下自然风干，过0.149 mm筛，用以测定土壤全碳、全氮、全磷含量等，土壤容重如表1所示。

土壤碳(C)和氮(N)用碳氮元素分析仪(Elementar Vario EL III，Elementar，德国)测定。全磷采用HClO4-H2SO4法，再用连续流动分析仪(Skala San++，荷兰)测定磷酸根含量。

1.3 统计分析

土壤碳储量(Cs，t·hm-2)、氮储量(Ns，t·hm-2)和磷储量(Ps，t·hm-2)按以下公式[19]计算：

Cs=BD×C×D/10

Ns=BD×N×D/10

Ps=BD×P×D/10

式中：BD是土壤容重(g·cm-3)，D是取样土层厚度(cm)，C、N和P分别指土壤C、N、P浓度(g·kg-1)。

所有数据处理和统计分析均基于SPSS 25.0软件(SPSS 25.0 SPSS公司，美国)进行。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)检验两种树种下相同土层间土壤碳、氮、磷含量和储量以及化学计量比的差异显著性；采用双因素方差分析(two-way ANOVA)树种和土层对碳氮磷库和土壤化学力量比的影响，采用一元线性回归分析细根生物量、凋落物量与土壤碳氮磷的关系，绘图由Origin 2018软件完成。

表1米老排与杉木土壤容重

Table1SoilbulkdensityofMytilarialaosensisandChinesefir [单位：(g·cm-3) ]

土层(cm) 米老排杉木0～100.95±0.01 a1.03±0.01 a10～201.00±0.05 a1.04±0.06 a20～401.15±0.05 a1.17±0.02 a40～601.18±0.01 a1.21±0.04 a60～801.24±0.01 a1.25±0.01 a80～1001.26±0.02 a1.24±0.01 a

2 结果与分析

2.1 两种林分土壤 C、N、P含量的变化

与杉木人工林比较，米老排人工林0～10 cm土层C、N含量显著高于杉木人工林(P<0.05)，其他土层差异不显著(图1a和图1b)。从垂直分布来看，在0～100 cm土壤范围内，两种林分土壤C、N含量变化模式相同，土壤C、N含量均随土层增加而降低。阔叶林下土壤P含量随土壤深度增加而降低，但针叶林各土层间差异并不显著；营造阔叶人工林0～10 cm土层P含量显著增加。60～80 cm和80～100 cm土层的P含量降低(P<0.05)(图1c)。

2.2 两种林分土壤 C、N、P库的变化

从储量来看，整个土壤剖面上，阔叶林的土壤C库为157.49 t·hm-2，比杉木人工林(132.60 t·hm-2)显著增加了18.72%(P<0.05，图2a)；但是土壤N和P储量，两个林分之间没有显著差异(图2b和图2c)。从不同土层积累情况上看，营造阔叶树，显著增加了0～10 cm和40～100 cm范围内土壤C库(图2a)；也显著降低了40～100 cm土壤P库，降低了14.40%(图2c)。方差分析(表2)表明树种对土壤C库和P库具有显著影响(P<0.05)，土层对土壤C库、N库和P库具有极显著影响(P<0.01)，而树种×土层对土壤磷库具有显著的交互作用(P<0.05)。

图1 米老排和杉木人工林0～100 cm土壤碳氮磷含量 Fig.1 Carbon, nitrogen and phosphorus contents in the soil layer of 0 ～ 100 cm in Mytilaria laosensis and Chinese fir plantations注：图中*表示不同一林分相同土层间差异显著(P<0.05)。

图2 米老排和杉木人工林土壤碳氮磷储量Fig.2 Carbon, nitrogen and phosphorus reserves in Mytilaria laosensis and Chinese fir plantations注：图中不同小写字母表示不同林分相同土层间差异显著(P<0.05)。

表2 树种和土层对土壤C、N、P储量和化学计量比的影响

注：*表示P<0.05，**表示P<0.01 ，***表示P<0.001。

2.3 两种林分土壤碳氮磷化学计量比特征

在杉木采伐迹地营造阔叶林后，同一土层的C∶N、N∶P和C∶P差异均不显著(P>0.05)(图3)。两种林分下的土壤剖面上C∶N、N∶P和C∶P比值均随土壤深度增加而降低(图3)。阔叶林和杉木林C∶N∶P比值在0～10 cm土层分别为67.7∶3.9∶1和52.8∶3.3∶1，在0～100 cm土层分别为41.8∶2.8∶1和33.3∶2.4∶1。在整个土壤剖面上，C∶N、N∶P和 C∶P比值分别下降了47.8%、60.9%和79.3%。方差分析(表2)表明树种和土层分别对土壤C∶N、N∶P和C∶P比值具有显著影响(P<0.01)，而树种×土层对土壤C∶N、N∶P和C∶P比值均无显著的交互作用(P>0.05) 。

图3 米老排和杉木0～100 cm土壤C∶N、N∶P和C∶PFig.3 C∶N, N∶P and C∶P ratios at the soil depth of 0-100 cm in Mytilaria laosensis and Chinese fir plantations

2.4 土壤碳氮磷含量及储量与凋落物量和细根生物量的相关性

一元线性回归分析表明，在土壤剖面上，细根生物量和土壤碳、氮、磷含量均呈极显著正相关关系(图4)。年凋落物量与土壤碳库呈显著正相关关系，与土壤氮库和磷库无显著相关性(图5)。

图4 细根生物量与土壤碳氮磷含量的关系Fig.4 Relationship between fine root biomass and the contents of soil carbon, nitrogen and phosphorus

图5 年凋落物量与土壤碳氮磷库的关系Fig.5 Relationship between annual litterfall production and soil carbon, nitrogen and phosphorus pools

3 讨论与结论

3.1 讨论

3.1.1营造米老排对土壤碳的影响 造林树种转换会显著影响土壤碳输入与输出的平衡，从而改变土壤碳含量[9]。经过26年的生长，在杉木采伐迹地上营造米老排显著增加了0～10 cm土层的碳、氮含量，分别增加28.72%和19.49%，其余土层也呈增加趋势，但未达到显著差异。本研究中，米老排和杉木人工林均是在二代杉木林采伐迹地上营造的，土地利用历史、立地条件、气候和林龄均完全一致，因此，两个林分之间土壤特性的差异主要归因于树种的影响[20-21]。土壤碳、氮作为土壤肥力指标，营造米老排人工林后显著增加了表层土壤碳、氮含量，可以表明杉木转换成阔叶林能够改善土壤肥力，与上述第一个假设相一致。不同树种输入到土壤的有机质数量和质量是不同的。表层土壤受环境以及植被枯落物的影响较大，土壤碳主要来源于植物的枯落物、根系以及土壤生物的周转[22-24]。在生态系统中，枯落物积累量的增加与土壤有机碳的提高是一致的[25]。前期研究发现米老排的凋落物现存量和碳储量分别是杉木林的1.60倍和1.49倍，凋落叶C∶N比低，分解速率高于杉木林的。与杉木相比，米老排较厚的枯枝落叶层也减少了表层土壤的侵蚀，并且高质量的凋落物输入有利于土壤碳、氮的积累[26]。杉木林转换成米老排人工林后，显著提高了整个土壤剖面上的碳库；米老排显著提高了0～10 cm土层碳库，增加了25.00%；40～100 cm底层土壤碳库也显著增加，增加了25.34%。说明米老排有更强的土壤碳储存能力，这与许多研究结果一致[27-29]。这也表明深层土壤是一个重要的碳储备库，而且40～100 cm土层碳库的增加幅度与表层碳库相当，因此只考虑表层土壤，可能低估了造林树种转换对土壤碳库的影响。土壤碳库代表有机物质输入和矿化分解动态之间的平衡[30]。Sheng等[9]对湖南天然阔叶林转换成杉木林研究发现，地上凋落物输入和细根生物量减少是土壤碳库下降的原因。两种林分下土壤碳库与年凋落物量呈显著正相关，因此米老排通过增加地上碳输入能够提高表层土壤碳库。另一方面，凋落物的增加有助于提高枯枝落叶层可溶性有机碳(DOC)的输入。Sanderman等[31]研究发现在1 m深的森林土壤中，DOC的迁移和滞留占土壤总碳的20%。米老排凋落物输入到土壤的DOC要高于杉木[32]，凋落物分解释放的DOC向下淋溶而被底层土壤吸附，从而提高了底层土壤碳库[33]。此外，根系是地下碳循环的重要组成部分，不同树种细根生物量和周转速率的差异，是地下碳输入变化的主要影响因子[34]，根在土壤中的空间分布特征影响土壤碳的垂直分布[35]。本研究中，米老排人工林根系生物量为51.5 t·hm-2，比杉木人工林高61.4%，米老排细根生物量为10.5 t·hm-2，比杉木人工林高39.8%，并且在40～120 cm土层中米老排细根生物量比例(25.6%)高于杉木(20.9%)[36]，增加了米老排的地下碳输入。但与枯枝落叶层相比，根系的碳输入难以量化，往往容易被忽略，根系C输入量可能会超过地上碳输入[37-38]，目前有待进一步研究去揭示凋落物和DOC进入土壤及细根在土壤中形成稳定性碳库的机制[39]。

3.1.2营造米老排对土壤氮磷的影响 营造米老排人工林显著增加了0～10 cm土层氮含量，其他土层也呈增加趋势，因为米老排人工林具有较高的氮保留能力[40]，Shi等[7]对本试验样地研究发现营造米老排能够增强土壤微生物硝态氮异化还原成氨的过程，降低硝态氮的流失(数据未发表)。米老排人工林0～10 cm和0～100 cm土壤N库并未显著增加，可能是因为生长年限较短(26年)，Li等对全球292个造林样地研究发现造林50年后，土壤氮库才出现显著增加[41]。

在杉木采伐迹地上营造阔叶林，显著改变了磷在土壤剖面上的垂直分布。在米老排人工林下，土壤磷含量在土壤剖面上随土层加深而降低，表层土壤显著高于底层土壤；但在杉木人工林下，各土层间土壤磷含量差异不显著，营造米老排人工林，显著增加了0～10 cm表层土壤磷含量,降低了60～80 cm和80～100 cm土层的磷含量。这表明相比于杉木，米老排能够将深层土壤中的P转移到表层土壤，使其在表层富集，以满足其生长的养分需求[42]，同时加剧了磷在土壤剖面上分布的空间异质性。因为磷的生物地球化学循环与碳氮不同，土壤中磷主要来源于岩石母质风化，不同树种能够通过根系摄取养分与归还影响土壤磷的分布格局。前期研究发现米老排的细根生物量显著高于杉木，细根主要摄取氮磷养分供植物吸收利用，因此米老排能将底层的养分通过根系的吸收，然后用过凋落物归还转移到表层土壤，从而改变磷的垂直分布，这与Zhou等[43]的研究结果一致，其研究发现根系生物量和根系深度是改变土壤磷在土壤剖面上分布的重要原因。杉木林转化成米老排人工林后，显著降低了40～100 cm土层的土壤磷库，而0～10 cm土层的磷库无显著变化。与林开淼[44]和Vitousek等[45]对米槠林和杉木马尾松土壤磷库的研究结果一致，可能原因是因为阔叶林地上生物量大，隔离在植物体内的生物磷增加，地下磷库向地上植被部分转移。因此研究造林树种对土壤养分的影响时，必须将底层土壤纳入研究范围。

3.1.3营造米老排对土壤化学计量比的影响 两种林分下C∶N、C∶P、N∶P比值均随土壤深度增加而降低，但在相同土层均未达到显著差异，这反映了土壤化学计量比的稳态性，与Tischer等[46]对热带雨林的研究结果相一致。我国土壤0～10 cm土壤的C∶N∶P 比值为134∶9∶1，0～100 cm土层的 C∶N∶P比值为60∶5∶1[47-48]，在本研究中，米老排人工林0～100 cm范围内土壤的C∶N∶P比值为41.8∶2.8∶1，高于杉木人工林的33.3∶2.4∶1，显示了阔叶树在土壤缺磷环境中的固碳优势。两种林分下，C∶N∶P的最大值均出现在0～10 cm土层，分别为67.7∶3.9∶1(米老排)和52.8∶3.3∶1(杉木)，但均远低于我国土壤的平均值，表明本研究区土壤有机质分解和矿化作用处于较高的水平。

3.2 结论

本研究结果表明，在杉木采伐迹地上营造米老排人工林，显著提高了0～10 cm土层碳氮含量，显著增加了40～100 cm底层土壤碳库，说明营造阔叶树能够改善土壤肥力的能力，增加碳汇，提高碳储存能力。并且底层土壤(40～100 cm) 碳库的增加幅度与表层土壤相近，分别为25.3%和24.96%，因此考虑整个土壤剖面(不仅是表土壤)对于准确估算造林树种转换对陆地生态系统碳库的影响十分重要。米老排人工林也显著增加了0～10 cm土层的P含量，但减少了60～100 cm底层土壤磷含量；树种和土层显著影响了土壤磷库，显著降低了米老排人工林40～100 cm土壤磷库，在一定程度上加强了P在土壤剖面分布的空间异质性，改变了磷在土壤垂直剖面的分布。结果表明，树种显著影响着土壤碳氮磷含量、储量及其垂直分布，阔叶树代替杉木造林有助于地力恢复。